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相对于细胞质膜而言,细胞内部那些在结构、功能以及发生上相互密切关联的所有膜性结构的细胞器被通称为细胞的内膜系统(endomembrane system),主要包括:内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体等。内膜系统指细胞内在结构、功能及发生上相关的由生物膜包绕形成的细胞器或细胞结构。内膜系统的出现及其形成的腔室性区域化效应的意义在于:1、有效地增加了细胞内有限空间的表面积;2、内膜系统各个组分在功能结构上持续发生的相互移行转换,保证了各种代谢活动的有序稳定性;3、通过各种膜性运输小泡介导的物质转运沟通了细胞与外环境的相互联系。蛋白质的合成和分选是内膜系统的主要功能。内质网 内质网(endoplasmic reticulum, ER)是普遍存在于动植物细胞中细胞核附近、细胞质区域内的一些由小管和小泡连接而成的三维网状结构,其主要化学组成成分为脂类、蛋白质和多种酶类。 内质网膜脂类组成包括磷脂、中性脂等,以磷脂含量为多。蛋白质种类有数十种之多。内质网膜中含有30多种酶,其中葡萄糖-6-磷酸酶被看作是内质网的主要标志性酶。内质网网腔中还含有许多网质蛋白,主要有免疫球蛋白重链结合蛋白、内质蛋白、蛋白质二硫键异构酶、钙网蛋白等。各种网质蛋白有各自的结构和功能,但都有一个4氨基酸序列驻留信号,该驻留信号可通过与内质网膜上相应受体的识别结合而留驻于内质网腔不被转运。 内质网的基本结构单位是由一层平均厚度约5~6nm的单位膜所形成的大小形状各异的管(ER tubule)、泡(ER vesicle)或扁囊(ER lamina),它们在细胞质中彼此相互连通,构成一个连续的膜性管网系统。 内质网在整体结构上可与高尔基复合体、溶酶体等其他组分移行转换,在功能上则与这些结构密切相关。 内质网还向内、外延伸,与细胞核外膜直接连通或达到细胞质溶质外侧质膜下的边缘区域。 内质网的数量及结构的复杂程度往往与细胞的发育进程呈正相关。 在不同种生物的同类组织细胞中的内质网是基本相似的。 内质网因其形态差异分为糙面内质网和光面内质网两种基本类型。 两种类型的内质网在不同组织细胞中的分布状况各不相同,有的细胞中皆为糙面内质网,有的细胞中全部为光面内质网,还有些细胞中则是二者以不同的比例共存,并且可以随着细胞不同发育阶段或生理功能状态的变化而相互发生类型的转换。糙面内质网(rough endoplasmic reticulum,RER)又名颗粒内质网(granular endoplasmic reticulum),其网膜胞质面附有许多核糖体颗粒,两者共同形成一种功能性结构复合体,主要与外输性蛋白质及多种膜蛋白的合成有关。核糖体(ribosome)也称核蛋白体,是合成蛋白质的机器,其功能是按照mRNA的指令由氨基酸合成蛋白质。几乎所有的细胞里都存在核糖体。核糖体由大、小两个亚基组成。光面内质网(smooth endoplasmic reticulum,SER)又称无颗粒内质网(agranular endoplasmic reticulum),网膜表面无颗粒(核糖体),故光滑,常与粗面内质网相通,是一种多功能细胞器,与许多脂类物质的合成有关。内质网的主要功能与蛋白质和脂类物质的合成及运输有关(一)糙面内质网,与外输性蛋白质的分泌合成、加工修饰及转运过程密切相关 1、核糖体附着的支架 许多蛋白质多肽链的延伸合成,一旦开始,必须伴随合成活动所在的核糖体一起转移、附着于糙面内质网上才能继续并最终完成。所以糙面内质网最基本的功能之一,就是为那些正在进行蛋白质合成的核糖体提供附着支架。2、新生多肽链的折叠与装配 内质网中的许多酶为新生多肽链的正确折叠和装配提供了有利的环境。3、蛋白质的糖基化 许多蛋白质的功能有赖于糖基化形成糖蛋白才能实现,内质网中的许多酶有助于完成这一反应。4、蛋白质的胞内运输 外输性蛋白质在糙面内质网中合成、修饰、加工后,最终被内质网膜包裹,并以“出芽”方式形成膜性小泡而转运。 (二)光面内质网,是作为细胞内脂类物质合成主要场所的多功能细胞器。 1、脂质合成与转运 食物消化产生的脂类物质进入细胞在内质网中被重新合成为甘油三酯等脂类,这些脂类会与粗面内质网来的蛋白质组成脂蛋白,再经由高尔基复合体分泌出去。滑面内质网是细胞内脂类合成的重要场所,不同的细胞内滑面内质网因其化学组成及所含酶类不同,功能也不同。2、糖原代谢 肝细胞中滑面内质网网膜的葡萄糖-6-磷酸酶能催化糖原的降解产物葡萄糖-6-磷酸去磷酸化产生葡萄糖。 3、解毒作用 肝脏解毒作用主要由肝细胞中的滑面内质网完成。4、参与钙离子的储存和浓度调节 肌质网网膜上有Ca++-ATP酶把细胞质中的Ca++泵入网腔储存,必要时释放。5、与胃酸、胆汁的合成
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