植物逆境生理-铝毒害.ppt

* P P T 植物逆境生理  ——铝毒害 3.缓解铝毒害的措施及研究展望 2.植物的抗铝机制 1.铝对植物的毒害作用 3.缓解铝毒害的措施及研究展望 2.植物的抗铝机制 1.铝对植物的毒害作用 第一节 铝对植物的毒害作用 地壳中主要元素含量百分比 铝是地壳中含量最丰富的金属元素，约占地壳总量的7.73％，仅次于氧和硅。另外，铝在土壤中含量的比例也高达6．62 ％。土壤中的铝大部分以固定态铝的形式存在，对植物和环境并没有毒害作用，只有离子态铝才对其产生影响。 近年来，随着环境的日益恶化，酸雨的频繁沉降，土壤酸化日趋加剧，导致了土壤中铝的大量活化。铝毒害已成为酸性土壤中限制作物生长的主要因素，它严重地制约了植物的生长 ，造成森林的大面积退化，农作物大面积减收，为此对铝毒的研究已成为现代社会迫切需要得到解决的问题。 第一节 铝对植物的毒害作用 在植物新陈代谢中铝不是营养元素，属于非必需金属。植物吸收的铝在体内以两种方式存在 ：一种是自由态，铝位于细胞外表面自由空间，不与细胞内的物质结合，能通过离子交换的方式被代换出来 ，其毒性相对较小 ；另一种是束缚态，铝进入植物细胞后与细胞内的物质结合，因改变了细胞原有的性质而对细胞产生了毒害，这种存在方式不能以离子交换的方式被代换出来 ，对植物的毒害较大。 第一节 铝对植物的毒害作用 1．1 铝毒对细胞壁的影响 铝在根尖细胞壁上的积累是铝对植物根尖产生铝毒的先决条件，是植物铝毒敏感 性的重要特征。一种观点认为由于细胞壁带负电荷，外缘阳离子能通过离子交换的形式结合到细胞壁上，细胞壁阳离子交换能力越强，铝离子结合到壁上就越多 ，毒害就会越大。另 一种观点认为果胶是铝结合到细胞壁的主要位点，果胶是 一 种富含半乳糖醛酸的多糖，是初生细胞壁的主要成分。此外铝可以改变根系细胞壁的组分 ，使细胞壁加厚 、变硬 ，阻碍细胞的正常伸长 。 第一节 铝对植物的毒害作用 1．2 铝主要抑制根尖分生组织的细胞分裂 根系在铝处理后几小时内细胞分裂就停止。最近的一些报道表明，铝毒能诱导植物细胞产生活性氧(Reactive oxygen species，R O S) ，并激活一些氧化酶的活性。铝很可能通过诱导植物细胞产生R O S ，再由 R O S 作为信号分子激发细胞程序性死亡的信号转导途径 。此 外，铝离子还可与磷脂结合，改变细胞膜结构，细胞表面离子环境以及跨膜离子通道的活性，干扰了离子内稳态，改变了膜的正常生理功能。 第一节 铝对植物的毒害作用 1．3 铝胁迫影响植物矿质元素和营养成分的吸收与代谢 主要表现为抑制钙离子、镁离子、磷酸根离子和钾离子等离子的吸收。铝毒对 钙离子吸收的抑制作用主要是因为铝离子是根原生质膜 Ca2+通道的抑制剂，铝离子通过与膜上特殊通道受体结合位点结合，阻碍 Ca2+在膜上的整合，进而影响细胞结构和功能 。 铝的原初毒害是根原生质膜 Ca2+通道受阻，导致根尖细胞 Ca2+净吸收量下降。铝离子可竞争性抑制镁离子在根质外体上的结合，导致 Mg2+在根系阳离子交换量的饱和度降低，从而降低Mg2+的吸收，这主要是由于铝离子竞争了 Mg2+在根质外体上的结合位点。 第一节 铝对植物的毒害作用 1．4 影响酶的活性 活性氧是机体代谢过程中产生的重要自由基，正常条件下，植物体内活性氧的产生和清除处于相对的动态平衡中，在逆境条件下，活性氧会在生物体内积累，引起膜脂过氧化 、蛋白质变性 、核酸降解等，对生物具有很强的毒害作用。植物体内清除自由基主要由 SOD 、POD 和 CAT 等酶系统和抗氧化物质来完成。铝毒通过影响这些酶的活性，从而对植物产生毒害作用。 第一节 铝对植物的毒害作用 1．5 铝胁迫对植物的毒害是多层次 、多方面的 从器官水平表现为 ：根主轴伸长受到抑制，根尖 、侧根粗短而脆，呈褐色 ，根毛减少，根尖表皮细胞体积变小，表皮和外皮层细胞受到破坏 ，根冠脱落 ，整个根系呈珊瑚状；铝在茎和叶片上的表现症状则与植物营养缺乏症状相似，叶片小而发育不良，幼叶沿边缘卷曲，叶片易黄化 、坏死 ，叶片中的叶绿素含量下降 ，总光合速 率明显降低。茎的生长受到抑制 ，茎 、叶和叶脉变成紫色。 从组织水平上表现为，抑制细胞的伸长和分裂 、破坏膜的结构和功能 、影响酶 的活性 、破坏细胞骨架 、影响钙离子的信号转导等。 在细胞水平上，铝毒的重要作用位点之一是原生质膜，铝处理明显改变了根细胞 原生质膜的