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第三节 细胞的电活动恩格斯在100多年前总结自然科学成就时指出:“地球几乎没有一种变化发生而不同时显示出电的现象”。恩格斯生物电(bioelectricity) 可兴奋细胞,不论在安静状态还是在活动过程中均表现有电的变化,这种电的变化是伴随着细胞生命活动出现的,称为生物电。跨膜电位(transmembrane potential): 静息电位(resting potential) 动作电位(action potential)一、膜的被动电学特性和电紧张电位(一)膜的电学特性相当于并联的阻容耦合电路(二)电紧张电位随着跨膜电流的的逐渐衰减,膜电位也逐渐衰减并形成一个规律的膜电位分布,由膜的被动电学特性决定其空间分布的膜电位.与动作电位的产生和传播有着密切关系二、细胞生物电现象的观察和记录(一)细胞外记录(二)细胞内记录三、静息电位及其产生机制静息电位(RP,resting potential) 细胞未受刺激时存在于细胞膜两侧的电位差。一般为内负外正。 极化(polarization): 安静时,膜两侧存在的内负外正状态.静息电位的数值向膜内负值加大的方向变化的过程。超极化:静息电位的数值向膜内负值减少的方向变化的过程。去(除)极化:细胞膜去极化后,又恢复极化状态的过程 。复极化:静息电位的产生机制 1902 Bernstein 膜学说 1.细胞膜两侧各种离子分布不均匀2.细胞膜对各种离子具有选择性通透HodgkinHuxley1939年Squid giant axon500~1000μm静息电位形成的基本原因是离子的跨膜扩散产生离子扩散的条件:1) 钠泵的活动2) 静息时膜对某些离子具有一定的通透性细胞内、外主要离子浓度细胞内(mmol/L)细胞外(mmol/L) Na+12.0 145.0K+155.0 4.0Cl-3.8 120.0A-155.0A-:有机负离子1.离子跨膜扩散的驱动力和平衡电位驱动力:浓度差和电位差平衡电位 K+平衡电位(Nernst 公式)实验数据与理论测算基本符合(略低)K+平衡电位的大小主要取决于原初膜两侧的K+浓度差.2.膜对离子的通透性和静息电位的形成静息状态下膜对哪种离子的通透性高则该离子的跨膜扩散对静息电位的影响就较大.3.钠泵的生电作用影响静息电位水平的因素1)细胞内外K+浓度的改变2)膜对K+ 、Na+的相对通透性3)钠泵的活动水平细胞内外K+的不均匀分布,并且安静状态下细胞膜主要对K+有通透性。四、动作电位及其产生机制动作电位(AP , action potential) 可兴奋细胞受到有效刺激时,膜电位在静息电位的基础上产生一个迅速的、可逆的、可传导的电位变化。它是细胞兴奋的标志。+30mV+30mV-70mV-90mV神经和骨骼肌细胞 100mV 0.5~2.0ms心室肌细胞 120mV 200~300ms负后电位正后电位动作电位的时相1、静息相-70~-90mv2、去极相-70~-90mv?+20~+40mv超射(overshoot)值:膜内电位由零变为正的数值。3、复极相+20~+40mv?-70~-90mv锋电位:构成动作电位波形主要部分的短促而尖锐的脉冲样电位变化。后电位:锋电位在其完全恢复到静息电位之前所经历的微小而缓慢的电位波动。负后电位正后电位负后电位:去极化后电位正后电位:超极化后电位动作电位产生的机制动作电位的去极相是内向电流形成的。复极相是外向电流形成的。离子跨膜流动产生的因素1)膜两侧对离子的电化学驱动力2)膜对离子的通透性外向刺激电流引起膜去极化1. 电化学驱动力电化学驱动力=Em-Ex静息时:Na+的驱动力为Em-ENa=-70mV-(+60mV) = -130mVK+的驱动力为Em-EK=-70mV-(-90mV) = +20mV2.动作电位期间膜电导的变化膜电导相当于膜对离子的通透性,反映膜对离子的通透能力.电压钳技术:又称电压固定技术;即用负反馈电路将膜电位箝制在一系列预定值上,同时测量相应膜电流的变化,根据膜电流与膜电压的关系求出膜电导的变化,从而研究离子通道的启闭规律,主要用于大细胞。电压钳实验技术3.动作电位产生的过程(1)上升支 细胞受到有效刺激,引起电压门控Na+通道开放(激活),膜对Na+通透性突然增大 ,Na+顺电-化学梯度大量内流,直至膜内正电位接近Na+平衡电位。Na+通道阻滞剂河豚毒(2)下降支Na+通道的迅速失活及电压门控K+通道的开放,是动作电位复极化的主要原因。(3) Na+- K+泵的活动,使Na+、 K+重新回到原来的分布状态。4.膜对离子通透性变
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