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第二章 植物的呼吸作用;一、呼吸作用的概念
1、有氧呼吸
G是植物细胞呼吸最常利用的物质。 ; C6H12O6※ + 6H2O ※ + 6O2 ※
6CO2 ※ + 12H2O ※ + 能量;C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + 能量; 1、呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量
需呼吸作用提供能量的生理过程有:离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等。
不需要呼吸直接提供能量的生理过程有:干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。;2、呼吸过程为其它化合物合成提供原料; 3、为代谢活动提供还原力;一、呼吸途径的多样性; 淀粉
己糖磷酸 戊糖磷酸 PPP
EMP 丙糖磷酸
丙酮酸 乙醇 酒精发酵 脂肪
乳酸 乳酸发酵 脂肪酸
乙酰辅酶A
OAA 柠檬酸 乙酸 OAA 柠檬酸
TCAC 乙醇酸 GAC
琥珀酸 草酸 乙醛酸 异柠檬酸
甲酸 乙醇酸氧化途径; (1)感病、受旱、受伤的组织中,PPP加强
(2)植物组织衰老时,PPP所占比例上升
(3)水稻、油菜等种子形成过程中,PPP所占比例上升; GAC是富含脂肪的油料种子所特有的一种呼吸代谢途径,当油料种子萌发时,通过GAC将脂肪转化为糖。;;第三节 电子传递与氧化磷酸化 ;第三节 电子传递与氧化磷酸化 ;二、氧化磷酸化
1. 磷酸化的概念
生物氧化过程中释放的自由能,促使ADP形成ATP,称为磷酸化作用(phosphorylation) 。
2. 磷酸化的类型
(1)底物水平磷酸化指底物脱氢(或脱水),其分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。
(2)电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化)是指电子从NADH或FADH\-2脱下,经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。
;3.氧化磷酸化的机理
化学渗透假说(P. Mitchell 1961年)要点:
(1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。
(2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧, 在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。?
(3)由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP。 ;4.氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂
(1)解偶联剂(uncoupler)指能对呼吸链产生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂。如2,4-二硝基苯酚(DNP)。
(2)抑制剂(depressant)不仅抑制ATP的形成,还同时抑制氧的消耗。如寡霉素。
(3)离子载体抑制剂:它不是H+载体,而是可能和某些阳离子结合,生成脂溶性的复合物,并作为这些离子能够穿过内膜,
;二、电子传递途径的多样性;1、电子传递主路:P/O=3;三、末端氧化酶的多样性;2、交替氧化E(线粒体); 抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序,其呼吸速率比一般植物高100倍以上,呼吸放热很多(形成的ATP少,大部分自由能以热能丧失),使组织温度比环境温度高出10-20 oC 。; 1、放热反应 抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用,有利于种子萌发。
2、促进果实成熟 在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象,主要表现为抗氰呼吸速率增强。
3、增强抗病能力(?)
4、代谢协同调控 (?); 该E含铜,包括单酚氧化E(酪氨酸E)和多酚氧化E(儿茶酚氧化E)。其功能是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对O2的亲和力中等,易受氰化物抑制。
在正常情况下,酚氧化E与其底物是分开的,植物组织受伤时,E与底物接触发生反应,如苹果、土豆等削皮后出现的褐色。醌对微生物有毒 ,从而对植物组织起保护作用。 ; 伤呼吸:植物组织受伤后呼吸增强,这部分呼吸称伤呼吸,它直接与酚氧化E活性加强有关。; 制红茶时,则要揉破细胞,通过多酚氧化E的作用将茶叶中的酚类氧化,并聚合为红褐色的物质。; 不含金属的氧化E,催化乙醇酸氧化为乙醛酸并生成H2O2。对O2的亲和力极低,不受氰化物抑制。;; 鱼藤酮
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