第六章真核生物遗传分析必威体育精装版.pptVIP

6.1 真核生物基因组（了解） 6.2 真菌类的四分子分析与作图（重点掌握） 6.3 真核生物重组的分子机制 6.4 基因转变及其分子机制（了解） 6.5 体细胞交换与基因定位（自学了解） 6.6 体细胞融合与基因定位（自学了解） 6.7 真核生物基因的删除、扩增及重排（了解）;6.1 真核生物基因组; 基因组（genome）：一个物种单倍体的染色体数目及其所携带的全部基因。 基因组DNA测序的结果表明基因组中不仅包含着整套基因的编码序列，同时还包含着大量非编码序列，即基因之间的序列。这些序列同样包含着遗传指令(genetic instruction)。因此，基因组是整套染色体所包含的DNA分子以及DNA分子所携带的全部遗传指令。; C值（C value） ：一个物种基因组的DNA含量是相对恒定的，它称为该物种的C值，即单倍体所含DNA总量。 每种生物各有其相对恒定的C值 不同物种的C值之间有很大差别 能营独立生活的最小的生物—支原体(Mycoplasma)的C值不到106bp 一些被子植物和两栖类动物的C值则可多达1011bp两者相差10万倍。 C值同生物的进化有什么关系? 生物的C值，即基因组的DNA总量是不是随着生物的进化而相应地增加?; 一方面：在一些低等生物中，随着生物进化，增加了生物体的结构和功能的复杂性，基因组也相应地增大即C值↑。如蠕虫的C值大于霉菌、酵母、细菌和支原体。;矛盾之处 1、同类生物C值差异很大 2、有些进化程度低的生物C值大大超过进化程度高的生物的C值;从总体上说生物基因组的大小同生物在进化上所处的地位及复杂性之间无严格的对应关系，这种现象称为C值悖理。 C-value paradox: the lack of direct relationship between the C value and phylogenetic complex. 人们对C值悖理已经提出许多解释：包括基因组的部分或完全加倍、转座、反转录已加工假基因、DNA复制滑动、不等交换和DNA扩增等，Petrov等又提出一个解释是：各种生物基因组的大小是由于基因组中长期积累起来的过量的非编码DNA被清除的速率不同所造成的结果，即DNA丢失的速率愈慢，那么基因组DNA含量愈高。; 各种已测序生物的基因组，其注释的蛋白质编码基因数目: 人—— 3300Mb， 约25000个基因； 线虫（C. elegans）——97Mb， 19000个基因； 果蝇（D. melanogaster）—— 120Mb，13600个基因； 啤酒酵母 (S. cerevisiae) —— 12Mb， 约6 000个基因； 水稻（O. sativa）—— 389Mb， 37544个基因 ; 果蝇基因组＞线虫基因组，进化地位比线虫高，而编码基因反而比线虫少；人的基因组应该是最复杂的，人的进化地位最高，但编码的基因还没有水稻基因组的多。 显然，要理解每一个物种发育、代谢、生长、繁殖、行为等等的本质，仅用基因组的序列测定的结果是不能直接地回答这些问题的。在对基因组进行注释后，人们试图用基因组的结构和基因数目的多少来説明基因的功能以及各物种间的关系也不是一个简单的问题。 生物的基因数目与生物进化树的位置不存在正相关的现象N值悖理。; 真核生物基因组DNA C值和N值悖理现象都反映了DNA序列的复杂度问题，为此可通过复性动力学来检测基因组DNA序列的复杂性。也就是通过DNA的变性（denaturation）和复性（renaturation）反应的动力学过程来分析DNA序列的性质。; 同一类生物中基因组大小相差悬殊，其主要差别在于“多余”(excess)DNA的量的差别。“多余”DNA量多，则基因组大；反之，则小。所谓“多余”DNA主要是重复序列，即这种DNA序列在基因组中可以有不止一个拷贝。 不同序列的总长度称为序列复杂性 或：DNA分子中不重复碱基的总量（用bp来表示） 或：最长的没有重复序列的核苷酸对的数值 例如： （TATA）40 其总长为160bp，但不重复的碱基只有2个：AT 所以序列复杂性x = 2 (bp) 而（TAGC）40 其总长也为160bp，但序列复杂性x = 4(bp) 若一个DNA分子长度为106bp，完全不含重复顺序，则x=106(bp);基因组内单一序列和重复序列的组成情况，可通过DNA复性动力学研究来确定。 DNA复性:当变性DNA的两条互补链在除去变性因素后，可以重新 或部分恢复成双螺旋结构。 复性的必要条件： 足够的盐浓度; 温度适中（低于Tm 20-25℃） 复性过程缓慢