植物发育生物学艾元立.ppt

植物春化作用的表观遗传学机制 主讲人：艾元立 小组成员：艾元立 孙东彬 王洪亮 董恒 春化作用研究过程的发展： 春化作用 各种基因的作用 各种开花途径的发现 各种基因间相 互作用的表观 遗传学机制 春化作用过程 中 FLC 的表观 遗传学变化 PcG 蛋白的作用被阐明 两种非编码 RNA 被发现 春化作用被当代稳定遗传， 春化作用可积累 缩短春化作用时间 促进植物适应环境 表观遗传学 春化作用和表观遗传学的概念 ? 温度是影响植物开花的重要环境因素 之一。低温对开花的促进作用称为春 化作用 ? 表观遗传学的概念是 1957 年 Waddington 提出。研究领域对其的 定义为：基因功能的改变凡未牵涉到 DNA 的序列，又可通过细胞的有丝分 裂而遗传者，称为“ epigenetics” 。 当前，学者对植物表观遗传学的研究 集中在 DNA 甲基化、组蛋白密码、染 色质重塑等方面内容。 开花途径的遗传学基础 研究人员们对开花的遗传学研 究发现 , 开花的开关是由 两种核 心基因 所控制的 : 开花基因座 T( FT ) 和 CONSTANSI 抑制基因 ( S0CI ), 它们的关闭位置是由一 种名叫“开花基因座 C( FLC )” 的基因产物所控制的 . 通过一种 在冬天开始、春天完成的过程 , FLC 基因的表达减少到关闭开 关的水平 , 允许 FT 和 SOCIl 两种 基因的表达以驱动开花作用 . 不 论是哪种分子机制减少了 FLC 基因的表达 , 它都对寒冷的温度 这种环境因子是敏感的 . PcG 蛋白甲基化和泛素化 另外 , 一种属于多梳基团 (PcG) 的蛋白质家族的 PHD-PRC2 的产量被上 调并为 FLC 基因所吸引 。 PcG 蛋白质以类似的方 式被动物和植物所表达 , 产生了标志性的 组蛋白 尾巴 , 伴随以一些不同的 表观遗传学修饰 : 包括 甲 基化和泛素化 , 达到了改 变染色质中 DNA 的状态、 紧密结合状态或者可转 录状态的效果。 FLC 组蛋白甲基化过程 PRC2 蛋白是一种组蛋白甲基转移酶 , 特异性地催化了组蛋白 H3 尾部的 27 号赖氨酸的三甲基化 , 导致这些 组蛋白周围受损的基因的阻遏 . 另外 ,PHD 一 PRC2 蛋白包含了几种植物特异性元件 , 它们很 可能提升了组蛋 白甲基转移酶的活性 . 该研究小组观察到 FLC 基因的组蛋白 H3 上的甲基化标记 , 在寒冷处理情况下增加、并 且在植物被转移到温暖条件下仍然保持该水平 , 产生了使 FLC 基因沉默化 的效果 . 冬天， FLC 组蛋白 H3 的乙酰化使 FLC 处于活跃的转录状态。 经低温诱导， VIN3 表达，启动组蛋 白脱乙酰酶复合体脱去 FLC 组蛋白 H3 的乙酰基， FLC 失去转录活性。 FLC 组蛋白 H3 的去乙酰化为包含 VRN1/VRN2 的复合体对组蛋白 H3 的 赖氨酸 9/27 (K9/27) 甲基化创造了条 件， FLC 无转录活性 。 春天转暖后， VIN3 不再表达， VRN1/ VRN2 复合体及招募的异染色质蛋白 HP1 使 FLC 处于稳定的转录失活状态。 ncRNA 的引导过程 许多近期的动物研究已经表明 : 非编码 RNA(ncRNA) 在招募过程中起到了一定的 作用 , 并发现了 两种非编码 RNAs 与春化作用诱导的 PHD — PRC2 招募补充相关联。 ⒈ COLDAIR: 是一种长片段 ( 约 1kb) 、非编码的有意义 RNA 链 , 产生自它使之沉默化的 FLC 基因序列内部。 COLDAIR 的表达是冷诱导的 , 几项观察也都提示了它确实使 FLC 基因沉默化（ S.Swiezewski et al. 2009 ）。首先 , 当 FLC 基因中编码 ncRNA 的序列被删除时 , 即使植物被移到了一个温暖的环境 ,FLC 基因也并没有保持关 闭 . 一定意义上来说 , 它们已经失去了它们的冬天标记而被遗忘 , 表明这种 ncRNA 是沉默化所需要的 . 其次 , 研究人员们已经证明了 : PHD — PRC2 复合体的一个元件与 COLDAIR 这种 ncRNA 相结合 , 并向 FLC 基因 招募 PHD-PRC2 。 2. COOLAIR: 是由 FLC 基因所产生的。与 COLDAIR 一样 , COOLAIR 的表达也是强烈地被寒冷所上调的。德克萨斯 大学奥斯汀分校的 Jae Bok Heo