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3.2 依赖代谢进入库细胞 同化产物进入库细胞是依赖能量的,需要能量的位置因植物种类和器官而异。 研究韧皮部卸出往往以发育着的种子为材料。 四、韧皮部运输的机制 压力流动学说(pressure-flow theory, E.Munch 1930) 胞质泵动学说(cytoplasmic pumping theory, R.Thaine 1960’s) 收缩蛋白学说(contractile protein theory ) 压力流动学说模式图 动力:源端膨压大于库端 胞质泵动学说: 认为筛分子内的细胞质能相互联结,形成胞纵连束,束内呈环状的蛋白质在收缩和张弛的同时,带动有机物长距离运输。 收缩蛋白学说: 认为筛分子内存在微纤丝相连的网状结构,微纤丝由韧皮蛋白(p-蛋白)组成,它的收缩和伸展,促进有机物的运输。 收缩蛋白学说模式图 五、同化产物的分布 同化产物在植物体中的分布有两个水平,即配置和分配。 5.1 配置(allocation) 源叶中新形成同化产物的代谢转化。 三个配置方向:代谢利用;合成暂时贮藏化合物;从叶输出到植株其他部分。 淀粉和蔗糖合成的简图 SPS 5.2 分配(partitioning) 新形成同化物在各种库之间的分布。 分配方向:以生育期来说,有机物优先分配到生长中心和代谢中心;以叶片来说,有机物分配有“就近供应,同侧运输”的特点。 库强度:库对有机物的竞争能力。膨压和植物激素影响库的竞争能力。 优先分配到生长中心和代谢中心 就近供应,同侧运输 第五章 植物同化物的运输 一、同化物运输的途径 二、韧皮部装载 三、韧皮部卸出 四、韧皮部运输的机制 五、同化产物的分布 有机物生产器官(叶片) 有机物消耗器官(根、茎等) 有机物贮藏器官(种子、块茎等) 运输? 源(source): 同化物产生的器官。如成熟叶片、发芽中的块根、块茎等。 库(sink): 同化物消耗或贮藏器官。如根、种子、果实,以及发育中的块根和块茎等。 “源”和“库”可以相互转变: 幼叶—— 发育中的叶—— 成熟叶片—— 发育中的种子、块茎—— 成熟的种子、块茎—— 库 即是源又是库 源 库 源 经济系数 = 经济产量 / 生物产量 分配? 一、同化物运输的途径、速率和溶质种类 1.1 运输途径 环割试验: 证明有机物主要通过韧皮部运输 示踪法实验: 证明通过筛管和伴胞运输 “树怕剥皮,不怕烂心”? 筛分子—伴胞复合体(sieve element–companion cell complex, SE–CC complex): 韧皮部中有机物装载或者卸出的一种结构。 韧皮蛋白(phloem protein, p - protein): 是指存在于筛管内壁的一种蛋白质。它的功能是把受伤筛分子的筛孔堵塞住,使韧皮部汁液不外流。 Photograph of sieve element and companion cell by electron microscope Sieve element and companion cell 伴胞与筛分子之间的物质交换通道: 胞间连丝(plasmodesmata)——连丝微管(desmotubule)——微通道(microchannel) 分布:106~107/mm2 直径:约3nm, 一般可以允许相对分子质量800~1000的分子通过 RNA和蛋白均超过通道直径?? 1.2 运输方向 可同时作上下双向运输,也可以横向运输,但正常状态下其量甚微。 14C 32P 天竺葵茎中含的14C糖和32P的双相运输 14C计数/min.100mg树皮 32P计数/min.100mg树皮 韧皮部切段 放射性 SA 44800 186 S1 3480 103 S2 3030 116 SB 2380
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