动物学课件 进化-发育生物学.pptVIP

新兴的进化-发育生物学 “进化－发育生物学”以古生物学、分子生物学和发育生物学的交叉互动为契机，通过化石、胚胎和基因调控等多方面研究成果的相互验证，在宏观模式和微观机制的不同层次上，探索生物进化和生物多样性起源等的重大问题。 1999年4月在伦敦举行的“早期脊椎动物演化重大事件”国际学术会议，标志着“进化－发育生物学”理论和方法开始从早期发展转向实践应用。 “进化－发育生物学”在生物形态、胚胎发育与基因调控的研究之间架起了一座桥梁，为在21世纪研究生命和生物多样性本质准备了条件。 新兴的进化-发育生物学 1、化石与主要生物类群的起源 在生物进化和生物多样性的研究中，主要生物类群的起源与重大适应性状的出现始终是一个难解之谜。 无颌类、软骨鱼类、硬骨鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类等七大类群是怎样起源的？它们各自的适应性状（如鱼类的偶鳍、鸟类的翅膀、人类的手臂）又是怎样产生的？ 化石记录表明，陆生脊椎动物（四足类）是在3.6亿年前从硬骨鱼类中的肉鳍鱼类分化而来。在现生硬骨鱼类中辐鳍鱼类占绝大多数，有大约25000个物种。而肉鳍鱼类只有4个现生种，包括分布在澳洲、非洲和南美洲的3种肺鱼和非洲西海岸等深海环境的“活化石”矛尾鱼。由于生物的不断绝灭和现存物种的特化现象，现生肉鳍鱼类、辐鳍鱼类和四足类之间在形态上存在着不可逾越的鸿沟。对现生生物的研究无法回答四足类起源、肉鳍鱼类起源以及硬骨鱼类起源等生物进化史的重大问题。 新兴的进化-发育生物学 古生物学材料对研究生物进化与生物多样性起源具有独特的意义。古生物研究能揭示主要类群起源和重大性状出现的历史顺序、填补现生生物在反映生物多样化方面的空缺，为重建生命史、探索生物多样性起源提供宏观的时空坐标和统一的进化框架，也能为分子生物学和发育生物学等学科提供新的综合性课题。 来自云南晚志留世－早泥盆世、距今大约4.1～4.0亿年的斑鳞鱼，不仅集辐鳍鱼类和肉鳍鱼类的特征为一体，而且保留了完全绝灭的盾皮鱼类和棘鱼类的一些特征，揭示了早期硬骨鱼类奇特的性状组合，缩短了硬骨鱼类和其他原始有颌鱼类之间的形态距离。斑鳞鱼的发现，迫使古生物学家重新审视已有的整个硬骨鱼类演化的传统学说，也为发育生物学家探讨硬骨鱼类性状组合的形成机制提供了新的视角。 新兴的进化-发育生物学 2、胚胎、基因与适应性状的出现 不同生物类群有千姿百态、功能各异的器官，既反映了生物类群系统发育的历史渊源，又反映了生物个体胚胎发育的制约影响。胚胎发育的早期阶段决定动物身体结构的基本式样。 人的身体大约有250种不同类型的细胞,它们形成不同的组织与器官，但所有人体细胞都具有相同的基因。 胚胎发育的关键，是让处于胚胎不同部位的细胞，在不同时期接受特定的调控信号,并表达特定的基因。 在人类和其他动物胚胎发育的最初阶段，基因表达的时空调控使细胞获得特异而又有序的分化，进而将胚胎组织塑造成不同的器官。 新兴的进化-发育生物学 化石记录表明，人手脚的五指（趾）构造与新生代早期的原始灵长类、晚三叠世的早期哺乳类，乃至中石炭世的羊膜卵类祖先的五指（趾）构造是一脉相承的。从历史延续的系统发育角度看，人手脚的五指（趾）构造最早来自晚泥盆世的四足类共同祖先。 但最早四足动物的指趾构造是怎样产生的？为什么人类的手臂和腿脚在内骨骼式样上与大多数四足动物的前后肢一样？为什么从同样的原始四足类指趾构造，又能演化出牛、马等适应行走或奔跑的蹄足，虎、豹等适应捕猎的爪足，以及海豚、鲸鱼等适应游泳的鳍足？回答这些问题，不但需要古生物学提供的化石资料，而且需要有关胚胎发育和基因调控的信息。 生物形态的演化是通过发育过程和基因调控机制的变化实现的。胚胎发育和基因调控的研究，为解释化石形态和化石记录揭示的进化事件，提供了遗传机制和发育机制方面的假说和佐证。  新兴的进化-发育生物学 20世纪中期综合进化学派认为，主要类群的产生和物种内部的进化一样，是基因微小突变长期积累以及生物对环境不断适应的结果。使生物身体构造发生重大改变的大突变会降低生物的适应性，无法形成有存活能力的新生物类型。但综合进化学派无法从具体机制上解释适应不同环境的全新构造是如何出现的。 与此相反，戈尔德施密特（R.B. Goldschmidt）提出，染色体改变等大突变可能造成新的发育式样和成体构造。成千上万的非适应性大突变中，可能会有极少数突变对生物有利。这些带有大突变的极少数生物像“有希望的怪物”一样，可能导致全新生物类型的突然出现。但大多数学者由于难以理解可能的遗传机制而拒绝接受这种观点。 新兴的进化-发育生物学 分子水平的发育遗传学研究发现，同源框(Hox)基因在动物发育过程中控制身体各部分形成的位置。同源框基因以及发育过程中细胞间相互诱导的发育反馈现象，很快成为发育