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(二)神经-骨骼肌接头处兴奋传递的过程 AP到达运动神经元触突末梢 ↓ 接头前膜去极化,电压依从性Ca 2+通道开放 ↓ Ca 2+内流,引起囊泡向前膜方向运动 ↓ 囊泡释放Ach,Ach与终板膜N2受体结合 ↓ 终板膜对阳离子、尤其是Na+ 通透性增加 ↓ Na+内流,终板膜去极化,产生终板电位 ↓ 终板电位扩布至邻近肌膜,肌膜去极化达阈电位水平,产生动作电位,并传播到整个肌细胞 终板电位(endplate potential) * * 第九章 肌 肉 骨骼肌 心 肌 平滑肌 肌肉组织 内脏肌(平滑肌) 骨骼肌(横纹肌)—随意肌 第一节 肌细胞的收缩机理 一、骨骼肌的功能结构 (一)大体解剖 机体 骨骼肌 肌外膜 肌间脂肪 肌束膜 肌束 肌内脂肪 肌内膜 肌膜 肌细胞(肌纤维) 肌原纤维 细肌丝和粗肌丝 骨骼肌细胞结构最突出特点:含有大量肌原纤维和高度发达的肌管系统。 骨骼肌 肌纤维 (肌细胞) 内 纵管系统——肌浆网 外——肌膜——一定节段凹陷形成横管 肌管系统 细胞器 糖酵解酶 肌红蛋白 肌原纤维 粗微丝 细微丝 肌浆 细胞核:平均含100~200个 明带 Z线 暗带 H带 M线 肌小节 (二)肌原纤维和肌小节 (三)肌管系统 2. 纵管系统(L管) 1. 横管系统(T管) 3. 三联管:一横管及其两侧终末池组成 横管是兴奋传递的通路。兴奋时出现在肌细胞膜上的动作电位能沿着横管系统迅速传进细胞内部。纵管系统是肌细胞内的Ca2+库,膜上有钙泵,能通过对Ca2+的贮存、释放和回收,触发和终止肌原纤维收缩。三联管是横管和纵管衔接的部位,使横管系统传递的膜电位变化与纵管终池释放回收Ca2+的活动耦联起来。 2.细肌丝 ①肌动(纤)蛋白 ②原肌球(凝)蛋白 在肌浆中,形成两条串株状的链,是构成细肌丝的骨架和主体。 是由2条肽链互相扭绕组成的双螺旋结构,位于肌动蛋白双螺旋的沟中,当肌原纤维处于静息状态时,其位置恰好在肌动蛋白与横桥之间,掩盖7个肌动蛋白单体,阻碍它与肌球蛋白横桥的结合;兴奋时,其位置移向肌动蛋白双螺旋的深部,暴露出肌动蛋白与横桥结合的位点。 1.粗肌丝 肌球(凝)蛋白 二、骨骼肌的微细结构——肌微丝 ③肌钙蛋白(原宁蛋白) 由TnC、TnT和TnI组成。在TnC的结构中有一些带有负电荷的结合位点,对肌浆中Ca2+有高度亲合力。当肌浆中的Ca2+浓度升高到一定程度时,它就与Ca2+结合,使整个肌钙蛋白分子发生一系列构型和位置的变化而解除抑制作用。TnT的作用是使整个肌钙蛋白分子与原肌球蛋白结合在一起。TnI的作用是当TnC与Ca2+结合时,把信息传递给原肌球蛋白,使后者的分子构型改变和移动位置,从而解除对肌动蛋白与横桥结合的抑制作用。 三、骨骼肌收缩的机理 “滑行学说”(sliding theory):肌肉收缩时肌细胞内的肌丝并未缩短,只是细肌丝向粗肌丝内滑行,使相邻的各Z线互相靠近,肌小节长度变短,从而导致肌原纤维以至整个肌细胞和整块肌肉的收缩。肌肉的收缩和舒张均耗能。 肌浆中Ca2+ TnC与Ca2+结合,肌钙蛋白构型发生改变 其信息通过TnI传递给TnT 原肌球蛋白构型发生改变,深陷于肌动蛋白的双股螺旋沟中 暴露出肌动蛋白和横桥的结合位点 肌动蛋白和横桥结合 横桥ATP酶激活 ATP分解释放能量 横桥向M线方向摆动,拖动细肌丝向粗肌丝中滑行 肌小节缩短 肌肉收缩 肌浆中的Ca2+浓度↓ 肌钙蛋白与Ca2+分离 肌钙蛋白与原肌凝蛋白构型恢复 肌纤蛋白上的结合位点被覆盖 横桥头部不能与结合位点结合 细肌丝从粗肌丝中退出并复位 肌肉舒张 ★ 肌肉收缩的结构基础是粗细肌丝各蛋白质的结构和特性;横桥ATP酶分解ATP为之供能;而整个过程触发和终止的关键是Ca2+与肌钙蛋白的结合和分离,即Ca2+的浓度是高还是低。 四、骨骼肌兴奋-收缩耦联 兴奋-收缩耦联:指以电位变化为特征的肌膜的兴奋过程和以肌丝滑行为基础的肌肉收缩过程之间的中介联系或中介过程。其偶联因子为Ca2+。 AP传至横管 横管膜上特殊蛋白质变构 解除阻塞作用 终池膜Ca2+通道开放 Ca2+大量进入肌浆 肌浆内Ca2+浓度迅速升高 肌肉收缩 AP过后 激活肌浆网上的钙泵 Ca2+逆浓度差转运 肌浆内Ca2+浓度迅速降低 肌肉舒张 第二节 骨骼肌生理特性 骨骼肌有兴奋性、传导性和收缩性等生理特性,其中收缩性是肌肉组织独有的特性。 1. 骨骼肌的兴奋性较心肌和平滑
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