2020甘油发酵的代谢与调控.ppt

甘油发酵的代谢与调控 ? 甘油又称丙三醇，它作为一种重要的化工 原料广泛地应用于化学、医药、食品、化 妆品、烟草等工业中。就其工业化生产而 言，我国目前主要由化工合成、油脂水解 液或肥皂液提取法，及以淀粉、糖类或农 副产品为原料经微生物作用的发酵法。发 酵法以其原料来源丰富、设备要求简单等 因素而具有广阔的前景。 ? 现今能用于发酵甘油生产的菌种主要是： 酿酒酵母 、耐高渗压酵母。 在酵母中，乙醇脱氢酶活力很强，在该酶的作用下， 乙醛作为受氢体而被还原成乙醇。因此在乙醇发酵 中，甘油的生产量很少。如果改变发酵条件或加入 某种抑制剂，阻止乙醛作为受氢体，就可以积累大 量的甘油。例如： O OH C H + NaHSO 3 C OH CH 3 OSO 2 Na CH 3 这样使乙醛不能作为受氢体，必须由磷酸二羟丙酮 作为受氢体，生成大量甘油，即转为 甘油发酵 ，也 叫做酵母的第二型发酵。 ? 甘油的合成，作为葡萄糖代谢的一个重要 的分支途径，还受到许多其它胞内代谢中 间产物的影响，比如 ATP,ADP,NAD + 和 1,6- 二 磷酸果糖等。代谢控制分析研究发现，当 胞内 ATP/ADP 升高 5 倍时，流向甘油的碳代 谢流量减少 10 ﹪，而当期比率由 1.72 下降至 0.85 时流向甘油的碳代谢流量增长约 10 ﹪， 有趣的是，当 NAD + /NADH 下降同样的幅度 时，通向甘油的代谢流量仅提高 1 ﹪。 甘油合成参与细胞厌氧条件下的氧 化还原调节 ? 无论是有氧还是无氧环境中，酿酒酵母为 了维持正常的生理代谢和生长繁殖必须保 持胞内的氧化还原势处于平衡状态。一般 而言，胞内氧化还原势主要由 NAD + /NADH + 和 NADP /NADPH 来决定，但由于前者所占 比重要高于后者。在酿酒酵母中，超过 200 的代谢反应都需要这些辅酶的参与，因此 这些辅酶在细胞中发挥着重要的功能。 ? 由于酿酒酵母细胞缺乏转运酶活力，胞质 + 中的 NAD /NADH 无法穿过线粒体膜，所以 为了维持胞内氧化还原平衡，还原性辅酶 + 必须在相应的区室内重新氧化成 NAD 。因 此当酵母细胞处于厌氧环境中时通过诱导 GPD2 和 GPP1 表达由 DHAP 到 G3P 的生化反应 促使细胞合成甘油消耗 NADH 成为调节胞内 氧化还原平衡的最主要且最重要的方式之 一。 2ATP NaHSO 3 2ADP CO 2 3- 磷酸甘油醛 丙酮酸 乙醛 乙醛 HSO 3 2ATP 2ADP NAD + NADH+H + 乙醇 葡萄糖 →→→ 1,6 二磷酸果糖 磷酸二羟丙酮 a- 磷酸甘油 甘油