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第二节 叶绿体与光合作用;一切生命活动所需的能量来源于太阳能。绿色植物是主要的能量转换者。
叶绿体是植物细胞特有的能量转换细胞器,它利用光能同化二氧化碳和水,合成糖,并产生氧气。
;地球上植物每年将6X1014 kg碳转变成糖,同时释放4X1014kg的氧气。
绿色植物的光合作用是地球上有机体生存、繁殖和发展的根本源泉。;一、叶绿体与质体;二、叶绿体的形态与数量 ; 叶绿体的结构 ;小麦叶细胞:(A)中央液泡周围的细胞质仅极薄的一层,含叶绿体; (B)叶绿体中有淀粉粒和脂滴. (C)基粒由类囊体膜堆垛而成. ;三、叶绿体的结构;; 线粒体和叶绿体的比较;1、外被(envelope) ;内膜上有很多运输蛋白,选择性地转运出入Chl的分子。
转运蛋白的运输作用都是协助运输,须依靠浓度梯度的驱动。
运输蛋白的另一个机制:交换,如磷酸交换载体:Pi与3-磷酸甘油醛交换
内膜上还有起穿梭作用的载体:二羧酸交换载体,基质和胞质间NADP的电子传递是靠这种作用进行;2、类囊体(thylakoid) ;(2)类囊体膜的化学组成;3、叶绿体基质的组成;四、叶绿体主要功能: 光合作用 ;(一)光反应(light reaction);1、光吸收 ;(1)光合色素;叶绿素分子结构 ;植物有几种类型的叶绿素,差别在于烃侧链的不同。
主要有叶绿素a和叶绿素b,叶绿素a存在于真核生物和蓝细菌中,叶绿素b存在于高等植物和绿藻中。不同类型的叶绿素对光的吸收也不同。叶绿素a吸收的波长在420-460nm,而叶绿素b吸收的波长在460-645nm
;(2)光合作用单位(photosynthetic uint); A、捕光复合物:由约200个叶绿素分子和一些与蛋白质相连的类胡萝卜素组成。
色素分子也称天线色素,捕获光能,并将光能以诱导共振方式传到反应中心色素。
叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a、类胡萝卜素和叶黄素都是天线色素。;捕光复合体 ; B.反应中心:由1个中心色素分子Chl、1个原初电子供体和1个原初电子受体组成。
反应中心色素的最大特点:吸收光能被激发后,产生电荷分离和能量转换; 光系统中的捕光复合体及反应中心;(3)光能的吸收、传递与转换;2、电子传递;(1)电子载体和电子传递复合物;质体蓝素(PC):一种含铜蛋白,靠Cu2+与Cu+循环传递电子。
质体醌(PQ):同呼吸链中UQ一样,靠醌和醌醇循环传递电子
NADP+是最后的电子受体,接受两个电子被还原;同线粒体一样,光合作用中的电子载体也组成复合体
光合电子传递链中有3种复合体,其中两个是光系统(PSⅡ和PSⅠ)的组成部分,另一种是细胞色素b6/f复合物。;A.光系统Ⅱ(PSⅡ) ;B.光系统Ⅰ(PSI) ;C.细胞色素b6/f复合体(cyt b6/f complex) ;(2)光反应与电子传递 ;两个光系统的协同作用 ;PSⅡ中的光反应及电子传递;从P680被激发电子的传递: P680→去镁叶绿素(ph-)→D2上结合的PQA→D1上的PQB→还原态PQB2- →从基质中吸2个H+成PQH2.
还原型PQH2从光系统Ⅱ复合体上游离下来,另一氧化态PQ从类囊体膜中PQ库中得到补充
综合:在PSⅡ中的电子传递路线为:H2O→Mn→P680→Ph→PQA→PQB;PSⅠ中的光反应及电子传递;电子从PSⅡ向PSⅠ的传递;类囊体膜中的电子传递;两个光系统相互配合,利用所吸收光能将一对电子从水传递到NADP+,电子传递呈Z字形,称Z链或光合链。;3、光合磷酸化(photophosphorylation);A. 非循环式光合磷酸化;非循环式光合磷酸化 ;B. 循环式(cyclic):;当植物在缺乏NADP+时,电子在光系统内Ⅰ流动,只合成ATP,不产生NADPH,称为循环式光合磷酸化。 ;循环式光合磷酸化 ;(2)光合磷酸化的机制;B、CF0-CF1ATP合酶:光合磷酸化的能量转换单位是CF0-CF1ATP合酶,简称CF1颗粒。位于类囊体膜上,朝向叶绿体基质。
光合磷酸化机制与线粒体磷酸机制相似,同样可用化学渗透学说来说明
3个H+穿过CF1-CF0ATP合酶才产生一个ATP;氧化磷酸化和光合磷酸和的比较 ;(二)暗反应 ;叶绿体中的光合作用:?在光合电子传递反应中,水被氧化,释放出氧气,而在碳固定反应中二氧化碳被同化产生碳水化合物;1、 C3途径(C3 pathway);碳固定的初反应;在细胞质中,2个分子的3-P-甘油醛通过缩合反应生成1,6-二磷酸果糖,再进一步转变成葡萄糖
C3循环利用ATP及NADPH,将CO2固定,循环1次只固定1个CO2,6次才能把CO2固定成1个己糖
将CO2变成葡萄糖需消耗18分子ATP和12分子NADPH,可表示为: 6CO2+18ATP+12NADPH → C6H1
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