《生物物理学》第一章生物膜的结构与功能2.ppt

* 1.生物膜的相结构 生物膜基本上是脂双层结构，即双磷脂分子层。但是各种生物膜的相结构成分并不是单一形式，任何给定的膜也不都是仅以脂双层结构存在。某一膜内有可能同时存在几种相结构。 * 膜脂分子（主要是磷脂分子）可以存在以下几种相结构： 脂双层构象 a. 液晶或流体相 b. 固相或凝胶相 非脂双层构象（微团，囊泡） a. 六角形 HI 相 b. 倒六角形HII相 c. 立方体（II）相 d. 倒立方体（III）相 混合相 例如在一些膜中，某些区域可能是液晶脂双层 构象，而另外的相结构可能分散其间。 * 生物膜的几种相结构 * 2.脂双层相 对生物膜而言，脂双层是由膜脂分子(尤其是磷脂)形成的最主要的相结构，膜的厚度随脂质分子的不饱和度的增加而减小。 , * （1）液晶或流体相（L-?） 液晶相是具有生机活力的细胞，特别是“年轻”细胞的典型的细胞膜相结构，扭曲构象。 由于脂肪酰链具有运动自由度，脂双层膜是 比较柔韧的，镶嵌其中的蛋白质，象脂质海洋中 的小船，得以实施最大的生物活性。 * 从人工膜测得的数据表明，磷脂在膜中有 高的侧向运动自由度，每秒钟磷脂分子与其临近 分子交换位置达106次。 * 脂双层的液晶态是相对于真正的固态和液态 而言，并不是真正液态，液态的运动是各向同性， 即在任一方向的运动都可能是等同的，而作为二 维流体的液晶态至少有一维方向具有固态样的有 序性。脂质分子能在平行于膜表面的膜平面中相 当自由和快速地转位，但是，脂质分子不倾向于 在垂直于脂双层平面的方向进行转位或者说不易 于从膜向外伸出或滑出。 * （2）凝胶或固态相（L-β） 处于这种相下，脂双层中磷脂脂肪酰链被“冻结”几乎完全失去运动自由性，而取硬棒样形状，即全反构象。 膜变得更具刚性而失去柔韧性。并且镶嵌于脂双层中的蛋白质不再能够运动。凝胶相的膜对物理性协迫 (stress) 失去适应性，而易于形成渗漏，造成膜通透性及其功能的损害。衰老或不完善的细胞膜往往表现为典型的凝胶相。 * 磷脂分子处于脂双层相的凝胶态和液晶态时，脂肪酰链分别取全反构象和扭曲构象： 全反构象能量状态低， 整个链似圆柱形，链与链之间 紧密堆积，脂双层厚度4.5nm、 两个相邻的磷脂基团间的距离 为0.42nm。 * 扭曲构象具有较高的能量，烃链扭曲，链间的紧密堆积遭到破坏，密度降低，体积增大，脂双层厚度降低，为3.9nm，相邻磷脂头部基团之间的距离加大，为0.46nm。 * 在发生液晶态和凝胶态转变时，这两种构象迅速异构化。 脂双层发生相变时，许多性质如形状、体积、密度、散射均发生变化。 * * 3. 非脂双层相 脂双层构象作为生物膜脂构象的主要模式 并不能把它理解为一种惰性的一成不变的结构。 生物膜的脂双层构象在某些条件下，如温度、 细胞间的二价离子浓度以及组织或细胞间水化 程度等，可能产生非脂双层构象的六角形相结构。 * 4. 相变和相分离 （1）凝胶相到液晶相的相变 ????????? 是脂双层的另一特性。相变是指加热到一定程度时脂双层结构突然发生变化而脂双层仍然保留的现象。 这一温度称为相变温度Tt。相变温度以上称液晶相，相变温度以下称凝胶相。 * 在动物细胞中，胆固醇对膜的流动性起者重要的调节作用。胆固醇分子既有与磷脂分子相结合限制其运动的作用，也有将磷脂分子隔开使其更易流动的作用。最终效应取决于上述两种作用的综合。多数情况下，胆固醇的作用是是防止膜脂由液晶相变为凝胶相以保证膜脂处于流动状态。 * （2）片层脂双层相和六角形相之间的相变 这种相变与凝胶相和液晶相之间的相变不同。尤其是在相变的动力学方面，这种相变的发生要慢得多，特别是从六角形相到片层脂双层相的转变。在人工脂的实验中，常常要求相当长的孵育时间（数小时到数天），这种相变之所以较慢，是因为在相变过程中磷脂分子要进行根本性的重排。 而从片层脂双层相到六角形相的相变的发生则很迅速，在数秒或数分钟内即可实现。 * （3）相分离 --