综述两栖动物的起源问题.doc

综述两栖动物的起源问题 脊椎动物进化屮一个相当重要的事件就是从水生到陆生的转变，而两栖动物在进化上 正处于这一重要的屮间过渡地位。然而，两栖动物的起源问题却迷雾重重。问题集中在以下 几个方面：一，两栖动物的祖先一鱼类为什么要离开生态环境相对稳定的水而向陆地发展, 这个过稈是主动地还是被动的？发生的前提、原因是什么？二，是那一种古代鱼类成功登陆, 并成功适应了陆上的生活环境？三，从水生到陆生的屮问过渡物种是什么？木文将就以上四 个问题进行讨论。 上陆原因。 解答第一个问题，首先要了解两栖动物起源的时间，目前发现的最早的两栖类化石是鱼 石败，它是已知最早的两栖类动物，化石发现于格陵兰泥盆纪晚期的地层屮。因此可 已大致确定两栖动物的起源事件为泥盆纪晚期。而泥盆纪时地球的板块构造发生了巨 大变化，此时劳亚大陆和冈乩纳大陆相遇，地壳活动剧烈，导致大片的陆地从海洋中 抬升出来，由于这种连续的造山运动，导致气候由湿润变得干燥炎热。具体而言，解 释登陆过程又有两种假说。 假说一：在陆地上升的过程中，有的河流、湖泊周期性地变成池塘和广阔的泥潭，或 者由于天气炎热使水屮植物腐烂，造成水屮严重缺氧，在这样严峻的形势下，一些鱼类因不 适应而灭绝了；另一些则产生了适于陆地生活的肺和四肢，想方设法地到其他有水的池塘屮 去，因此，市于逐渐适应和相对快速的一系列进化改变，具有气呼吸与肉鳍的鱼越来越适丿碰 陆地生活，在这个过程屮便逐渐进化成了两栖动物。这种假说认为自然环境突变、选择压力 增加使鱼类身体出现新特征，是它们变成两栖类的根木原因。①其根据主要是根据泥盆纪时 剧变的气候环境，而将两栖动物的祖先登陆看作简单的适应新生境的过稈。 假说二：在一个浅水环境屮，比如一个小礁湖或浅滩中，水屮盐分的浓度极易受到水位 涨高或降低的影响，这样的环境使生物演化出能够在陆地上行走的肢体，以便它们能拓展自 己的觅食范围。从而更好的适应环境。②这种假说将当时的环境条件看作一个背景，而将登 陆的过稈看作其主动适应新生境的过稈。 假说三：由于当时水岸边的浅水区杂草丛生，鱼类为拨开厚重的植物取食，从而逐渐出 现了强壮的附肢，又由于水环境的恶化而出现了肺，最终登陆。这种假设的根据是，1987 年，研究人员发现了一种非常原始的、与肉鳍鱼类生存年代相近的四足动物。它的外形与肉 鳍鱼类相似，所不同的只是早期的四足动物以带有脚趾的四肢取代了鳍，但它的后肢已经非 常强壮，尽管后肢的作用主要还是用于划水，而不是在陆地上行走。 假说四：一些加拿大的科学家认为原始鱼类最初来到陆地上是为了晒太阳取暖、获得能 量，以便在水屮捕食猎物时行动更敏捷。科学家发现，2到3小时的口光浴可以使一只四足动 物的体温上升到35摄氏度，原始动物只需要躺在阳光下就能获得能昴，使新陈代谢速度加快, 冋到水屮后可更敏捷地行动。人们所熟悉的鳄鱼，在潜入深水Z前就会晒太阳取暖。这种假 说的根据有些薄弱，但其想法不乏新意。 假说五：生活在浅水区的鱼类经常要躲避敌害或吃搁浅的小鱼，在这种过稈屮这些鱼类 不断登陆并逐渐适应陆生环境。科学家的确通过分析植物化石找到了泥盆纪时的浅水湾的地 域，并在那里找到了很多原始的处于鱼类到两栖类过渡的物种的化石。 第一种成功登陆的古代鱼类。 通过比较形态学和进化形态学研究，人们现已普遍赞同四足类是从肉鳍鱼类进化而来的 这一观点，因为具有与其他鱼类不同的特点，譬如肉鳍鱼类的偶鳍内具有较为强壮的肉质肌 叶，愈多种树还具有内鼻孔，符合陆生脊椎动物祖先类群的一些条件。但争论的焦点集中于 究竟是肉鳍鱼屮的哪一种更接近两栖类。③ 肉鳍鱼类分为肺鱼类和总鳍鱼类，在总鳍鱼屮乂包括空棘鱼和扇鳍鱼类。各种假说讨论 的焦点也便集中在这几个物种上。 1.肺鱼假说 Fig. 89. The Jiarramunda (Ceratodus)?(From Queensland.) 图一：肺鱼 肺鱼之所以会成为从水生到陆生过渡的较有可能的动物，是因为它具有很多适应陆生环 境的特征。这类鱼具有与口腔相同的内鼻孔，平时用腮呼吸，当水域干涸时可用鳏有?接呼吸 空气。特别是产于非洲河流屮的非洲肺鱼，河水干涸时，能较长时问蛰伏于淤泥底，用 鳏呼吸，或用身上的粘液粘起泥土，形成特殊的“鱼茧”，进入休眠状态，借鱼茧顶端 的小孔和外界相通，完全依靠鳏呼吸，可长达数月Z久。这种动物的偶鳍呈挠状或鞭 状，内有相关节的骨质屮轴。肺鱼类的许多解剖学特点和胚胎发冇过程与两栖类动物 又有很多相似之处。而且，在90年代初期，科学家对现生肺鱼和空棘鱼作了大量的分 子研究，包括RNA基因测序、血红蛋白测序、尿索合成的进化研究等等，并由此得到 了一个系统树，显示了肺鱼类与四足类的亲密关系，而总鳍鱼类的空棘鱼却作为前两 者的姐嫌群。这为肺鱼类■四足体系的成立提供了一个可重复检