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生物入侵的进化生物学 生物入侵的进化生物学 第29卷 第2期2021年3月 HYDROBIOLOGICA Vol.29,No.2Mar.,200 5 生物入侵的进化生物学 陈毅峰 严云志 (中国科学院水生生物研究所,武汉 430072;中国科学院研究生院,北京 100039) EVOLUTIONARYBIOLOGYOFINVASIONS CHENY-iFengandYANYun-Zhi (InstituteofHydrobiology,TheChineseAcademyofSciences,Wuhan 430072;GraduateSchoolofthe ChineseAcademyofSciences,Beijing 100039) 关键词:生物入侵;外来种;土著种;进化 Keywords:Biologicalinvasion;Alienspecies;Nativespecies;Evolution 中图分类号:Q16 文献标识码:A 文章编号:1000-3207(2021)02-0220-05 生物入侵(Biologicalinvasion)是指一种生物在人类活动的影响下,从原产地进入到一个新的栖息地,并通过定居(Colonizing)、建群(Establishing)和扩散(Diffusing)而逐渐占领该栖息地,从而对当地土著生物和生态系统造成负面影响的一种生态现象。入侵种(Invasivespecies)既可以通过竞争、捕食等种间关系排斥原有的土著种,导致土著种的濒危或灭绝;也可以通过对食物链的影响改变原生态系统的结构和功能,并对人类社会造成经济损失,甚至对人类健康构成威胁。 生物入侵已经导致了全球生物多样性的丧失和全球生态系统的破坏,它和动植物栖息地丧失、全球变化一起被看作全球环境的三大问题,其严重性仅次于栖息地丧失而位居第二,并可能将要上升到第一位[1]。生物入侵对全球生态系统的破坏已经给人类社会带来了巨大的损失。据统计,美国每年因外来种入侵造成的经济损失超过了1500亿美元,印度每年的损失为1300亿美元,南非是800亿美元,而我国也达500多亿人民币[2]。 生物入侵造成了全球生物多样性丧失已经成为不争的事实,但生物入侵也引发了新的物种进化。早在1996年,Vermeij就强调了生物入侵所引起的进化后果可能是巨大的:/,,如果外来种由于地理或大气的剧烈变化而来自于很遥远的地方,那么该选择区域中环境的变化是巨大的,因而这种变化所引起的物种进化反应也将是巨大的0[3]。在有关生物入侵的研究中,生物入侵中的进化生物学问题一直没有得到很好的研究,近几年已有所改观,但这些研究多是针对外 收稿日期:2021-02-17;修订日期:2021-10-01 基金项目:中国科学院知识创新工程重大项目(KSCXI-SW-13-04);国家重点基础研究发展计划(2021CB415103)资助 ),,来种来进行的,而鲜有土著种对外来种入侵的进化响应方面的研究[4]。 生物入侵通常具有时滞效应。但相对而言,生物入侵的过程是迅速的,而生物入侵所引起的进化是缓慢的;不过许多研究表明了入侵种在抵达)个新环境后,其形态、行为和遗传特征都发生了快速的变化,甚至在入侵几代后便出现了飞跃式的变化[5]。显然,这种进化时间上的差异视不同的物种而异,但有一点是肯定的,即对各个具体的生物入侵事件而言,其进化过程要比入侵过程慢得多。1 外来种的进化 一个外来种在到达新栖息地后所面对的自然环境可能是全新的,或者新环境中的某些生态因子与原环境存在一定的差异,因而这一外来种在新环境下就需要面对新的自然选择,从而表现出新的进化趋势;外来种的进入也导致了原群落中形成新的种间作用关系,无论是竞争、捕食或者寄生等都对外来种的进化产生了明显的影响;同时,遗传漂变也在一定程度上导致了外来种在新栖息地中的进化。外来种通常是由小种群发展起来的,相对于源种群而言,它们所携带的种群遗传多样性是有限的,因此外来种在遗传特征上常表现出遗传多样性下降的现象,而遗传多样性的丧失也导致了外来种在种群特征发生一定的变化,这种现象被称为/奠基者效应(Foundereffect)0。一般说来,由环境和种间作用关系促成的进化反应属于适应性进化,而遗传漂变和/奠基者效 应0促成的进化反应属于非适应性进化。111 外来种的适应性进化 陈毅峰等:生物入侵的进化生物学 221 原产于阿根廷的福寿螺(Pomaceacanaliculata)是一种淡水螺类,现已广泛分部于东南亚和夏威夷地区,并对当地农作物构成严重危害。Lac