2224章戊糖磷和糖异生及其它3.pptx

第22章 磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway) 一、戊糖磷酸途径的发现 （发生在胞质） 两个事实： ①用碘乙酸和氟化物抑制糖酵解（磷酸甘油醛脱氢酶），发现Glc的消耗并不受影响，证明葡萄糖还有其它的分解途径。 ②用14C分别标记Glc的C1和C6，然后分别测定14CO2生成量，发现C1标记的Glc比C6标记的Glc更快、更多地生成14CO2 。 ;第一阶段：氧化阶段 6-磷酸葡萄糖氧化脱羧生成5-磷酸核 第二阶段：非氧化阶段 磷酸戊糖分子重排，产生不同碳链长度的磷酸单糖。 ;磷酸戊糖途径概览;6-磷酸葡萄糖脱氢酶（调控酶），NADPH抑制此酶活性。 ; 2/3 1/3;; 转醛酶将7-磷酸庚酮糖上的三碳单位（二羟丙酮基）转到3-磷酸甘油醛的C1上，生成4-磷酸赤鲜糖和6-磷酸果糖。 ; 四碳糖和五碳糖经转酮酶作用转移二碳单位，烯醇三碳糖和六碳糖。;戊糖磷酸途径; 6个5碳糖转化成5个6碳糖; 1) 反应过程反应 第一阶段（氧化）： 6 G-6-P--6 [5-磷酸核酮糖+ CO2 + 2 NADPH] 第二阶段 （重排）： 6（5-P核酮糖） 异构化：4（5-P木酮糖）+ 2 （5-P核糖） 重排：2 5-P木酮糖 + 2 5-P核糖 2 F-6-P + 2 4-P赤藓糖 2 5-P木酮糖 + 2 4-P赤藓糖 2 F-6-P + 2 3-P甘油醛 ;总反应：;2) 转酮酶、转醛酶催化可逆反应； 转移的都是酮，受体都是醛； 转酮酶转移的是二碳单位（羟乙酰基）； 转醛酶转移的是三碳单位（二羟丙酮基）。 3) 磷酸戊糖途径的中间产物，可进入糖酵解途径中，反之亦可。 主要是6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。;4) 碳的释放 磷酸戊糖途径释放14C1。 在TCA循环中： 先释放C3、C4（丙酮酸脱羧） 第二轮后释放C2、C5（乙酰CoA的羰基碳：CH3C*=O-CoA，100%） 第三轮后释放C1、C6（乙酰CoA的甲基碳：*CH3C=O-CoA，每循环一轮释放50%）;三、磷酸戊糖途径的调节; 1.产生大量的NADPH为生物合成提供还原力，支持脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成，非光合细胞中硝酸盐、亚硝酸盐的还原及氨的同化等。;3.是植物光合作用中CO2合成葡萄糖的部分途径。;G-6-P的流向取决于对NADPH、磷酸戊糖及ATP的需要。;1. 5-磷酸核糖的需要量比NADPH??很多时(eg. 细胞分裂期需大量R-5P为原料合成DNA). 5（G-6-P）+ ATP → 6(5-磷酸核糖）+ ADP +Pi+ H+;2.对5-磷酸核糖和NADPH的需要量平衡时，氧化反应优先 G-6-P + 2NADP+ + H2O→ 5-磷酸核糖 + 2NADPH + 2H+ + CO2 ;3.NADPH的需要量比5-磷酸核糖多很多时，G-6P完全氧化 6 G-6-P+12NADP+ +7H2O → 5 G-6-P ＋ 12NADPH + 12H+ + Pi + 6CO2 ? ;4. 需要NADPH和ATP的量更多时， G-6-P转化成丙酮酸 3（G-6-P）+ 6NADP+ + 5NAD+ + 8ADP + 5Pi→ 5丙酮酸 + 6NADPH + 5NADH + 8ATP + 8H+ + 3CO2 + 2H2O;从G-1-P或G-6-P开始，经UDP-葡萄糖醛酸生成糖醛，最终生成L-抗坏血酸和5-磷酸木酮糖。;糖醛酸途径生理意义 1.在肝脏中，糖醛酸与毒素、药物等（含芳环的苯酚、苯甲酸）或含-OH、-COOH、-NH2、-SH基的异物结合成可溶于水的化合物，随尿、胆汁排出，起解毒作用。 2.UDP糖醛酸是糖醛酸基的供体，用于合成粘多糖（硫酸软骨素、透明质酸、肝素等）。 3.从糖醛酸可以合成抗坏血酸（人及灵长动物不能，缺少L-古洛糖酸内酯氧化酶）。 4.从糖醛酸可以合成5-磷酸木酮糖，可与磷酸戊糖途径连接。 ;第23章?葡糖异生和其它代谢途径 光合作用 葡糖异生;一、?光合作用（植物中葡萄糖的生物合成） 卡尔文循环Calvin。由CO2和H2O合成已糖。 合成动力（能量）：叶绿素吸收的光能。 第一阶段：原初反应，吸收光能，并将光能转化成电能(Animation:Modes of Interconversion)。 第二阶段：电子传递和光合磷酸化。将电能转化成化学能，推动ATP和NA