花药的发育和花粉粒的形成(PPT58页).ppt

花药的发育和花粉粒的形成;主要内容;一、花药的发育;;;花药的发育;1、花药的发育过程;幼小花药：外层为原表皮；内侧为基本分生组织。 花药四个角隅的细胞分裂较快，使花药形成四棱形。 四棱处，原表皮内侧分化出一列或几列孢原细胞 (archesporial cell) ;; 周缘细胞再进行平周分裂和垂周分裂，产生数层细胞，自外向内逐渐形成药室内壁(endothecium)、中层(middle layer)和绒毡层(tapetum)，与花药表皮共同构成了花粉囊壁。 在周缘细胞分裂的同时，造孢细胞也进行分裂，形成多??花粉母细胞(pollen mother cell-PM)，少数植物的造孢细胞不经分裂可直接形成花粉母细胞，以后再由花粉母细胞经减数分裂形成许多花粉粒。;;;;①表皮 来源于原表皮 有气孔分布 外表具角质膜;②药室内壁 位于表皮内侧，单层细胞，常贮藏大量淀粉和其他营养物质。 花药接近成熟时，细胞径向增大，贮藏物质消失。 细胞壁 (外切向壁除外)产生不均匀的条纹状加厚(同侧2个花粉囊交接处的药室内壁不发生此种变化)，成分为纤维素(药室内壁又称纤维层 fibirous layer)。 花药成熟时，药室内壁失水，由于其细胞壁的加厚特点所形成的拉力，致使花药在抗拉力弱的、仍由薄壁细胞组成的药室内壁处纵向开裂，若两侧的2个花粉囊相连通，花粉沿裂缝散出。 在花粉囊交界处有唇细胞。;③中层 药室内壁的内方，1至数层较小的薄壁细胞。 在造孢细胞向花粉母细胞发育过程中，中层细胞内贮藏物质渐被其消耗而减少，同时由于受到花粉囊内部细胞增殖和长大所产生的挤压，中层细胞较早解体而被吸收。 成熟花药中一般已不存在中层（百合除外）;④绒毡层 花粉囊壁的最内层细胞，与造孢细胞直接毗连。 1）特征 细胞大，核较大，质浓，细胞器丰富。 初期细胞中含单核，后来发生核分裂，但不形成细胞壁，就形成了双核、多核或多倍体核结构，表明绒毡层细胞具有高度的代谢活性。 细胞含有较多的RNA、蛋白质、酶、丰富的油脂、类胡萝卜素和孢粉素等物质。它对花粉粒的发育形成起着重要的营养和调节作用。; 细胞能合成和分泌胼胝质酶，能适时分解花粉母细胞和四分体的胼胝质壁，使单核花粉粒互相分离而保证正常发育。 合成的蛋白质运转到花粉壁构成花粉外壁蛋白质，这是一种识别蛋白。在花粉与雌蕊的相互识别中，对决定亲和与否起重要作用。 如果绒毡层发育和活动不正常，则花粉发育不正常，出现雄性不育现象。 绒毡层细胞在花粉母细胞减数分裂形成四分体时期，发育达到顶峰，以后出现退化，待花粉粒成熟时，绒毡层完全解体。;2）绒毡层对花粉粒发育的作用;花药的发育过程;1、花粉粒的形成与发育 （1）花粉母细胞的减数分裂与单核花粉粒的形成 （2）单核花粉粒的发育;（1）花粉母细胞的减数分裂与单核花粉粒的形成; 减数分裂开始，花粉母细胞逐渐积累胼胝质，在初生壁与细胞质膜之间形成胼胝质壁，并逐渐加厚，胞间连丝被阻断。花粉母细胞经过减数分裂形成的4个单核花粉粒(小孢子)(microspore)，被包围于共同的胼胝质壁之中，而且小孢子之间也有胼胝质分隔。 胼胝质是低渗性的，能允许营养物质通过，但对细胞间信息大分子的交换可能有阻止作用，因而保持了小孢子之间的独立性，对于植物的遗传与进化都有重要意义。 ; 减数分裂完成后，在绒毡层分泌的胼胝质酶作用下，将花粉四分体的胼胝质壁溶解，幼期单核花粉粒从四分体中释放出来。 单核花粉粒进一步发育才能形成成熟花粉粒。;（2）单核花粉粒的发育; 刚游离出来的单核花粉粒，细胞壁薄，细胞质浓厚，细胞核位于细胞中央。 单核花粉粒继续不断地从解体的绒毡层细胞取得营养物质和水分，细胞体积迅速增大，细胞质明显液泡化，逐渐形成中央大液泡，细胞核随之移到花粉粒一侧(单核靠边期)。; 随着单核花粉粒的生长发育，细胞核进行一次有丝分裂，形成2个细胞核，贴近花粉粒壁的为生殖核(generative nucleus)，靠近大液泡的为营养核(vegetative nucleus)。 胞质分裂时不均等，在两核间形成弯向生殖核的弧形细胞板。最后形成了大小悬殊的2个细胞，大的为营养细胞(vegetative cell)，小的为生殖细胞(generative cell)。 两细胞之间的壁主要由胼胝质组成。 ; 营养细胞 包括了原来单核花粉粒的大液泡和大部分细胞质，并富含