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线粒体与疾病 线粒体与疾病 第二节 叶绿体与光合作用 绿色植物通过叶绿体(Chloroplast)完成能量转换,利用光能同化二氧化碳和水,合成糖,同时产生氧。 叶绿体的形态结构 内膜 外膜 膜间隙 基质 类囊体腔 核糖体 类囊体膜 基粒 基质 基粒 基质 类囊体 类囊体腔 叶片 上表皮 下表皮 叶绿体 基质 基粒 类囊体膜 类囊体腔 外膜 内膜 膜间隙 细胞核 细胞壁 液泡 叶绿体 细胞质 叶绿体被膜 淀粉 叶绿体的形状、大小和数量 形状:凸透镜状或香蕉状 大小:宽2~4μm,长5~10μm 数量:叶肉细胞几十至几百个 结构和化学组成 叶绿体膜(chloroplast membrane) 外膜 内膜 类囊体(thylakoid)基粒(grana)基粒内囊体 基质内囊体 基质(stroma) Rubisco 叶绿体的主要功能-光合作用 光合作用电子传递反应 C固定反应 3-磷酸甘油醛 基质 类囊 体膜 依赖光的反应-光反应 卡尔文循环 磷酸丙糖交换载体 光合作用各阶段 果糖 叶绿体色素分子结构 光合单位 反应中心 天线复合体 天线色素 分子(捕光色素分子) 反应中心色素(一对特殊的叶绿素a分子) 依赖光的反应-光反应(类囊体膜)非循环光合磷酸化 非循环式光合磷酸化 两个光系统的协调作用 叶绿体中两个光系统及电子传递途径 Electron transport in the thylakoid membrane 循环光合磷酸化 光合磷酸化 一对电子从P680经P700传至NADP+,在类囊体腔中增加4个H+。2个来源于H2O光解,2个由PQ从基质转移而来,在基质中一个H+又被用于还原NADP+,所以类囊体腔内有较高的H+(pH≈5,基质pH≈8),形成质子动力势。 H+经ATP合酶,渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。 ATP合酶,即CF1-F0偶联因子,结构类似于线粒体ATP合酶。 黄素腺嘌呤单核苷酸(Flavin mononucleotide,FMN) 黄素腺嘌呤二核苷酸(Flavin adenine dinucleotide,FAD) 3、细胞色素:分子中含有铁血红素,以共价形式与蛋白结合,通Fe3+、Fe2+形式变化传递电子,呼吸链中有5类,即:细胞色素a、a3、b、c、c1,其中a、a3含有铜原子。 4、铁硫蛋白:在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合,通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递,有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。 5、辅酶Q:是脂溶性小分子量醌类化合物,通过氧化和还原传递电子。有3种氧化还原形式,即:氧化型醌Q,还原型氢醌(QH2)和介于两者之者的自由基半醌(QH)。 电子转运复合物 呼吸链组分按氧化还原电位由低向高的方向排列。 利用胆酸(deoxycholate)处理线粒体内膜、分离出呼吸链的4种复合物。辅酶Q和细胞色素C不属于任何一种复合物。 1、复合物I:NADH脱氢酶 组成:42条肽链组成,呈L型,含一个FMN和至少6个铁硫蛋白,分子量接近1MD,以二聚体形式存在。 作用:催化NADH的2个电子传递至辅酶Q,同时将4个质子由线粒体基质(M侧)转移至膜间隙(C侧)。 NADH→FMN→Fe-S→Q NADH + 5H+M + Q→NAD+ + QH2 + 4H+C 2、复合物II:琥珀酸脱氢酶 组成:至少由4条肽链,含有一个FAD,2个铁硫蛋白。 作用:催化琥珀酸的低能量电子转至辅酶Q,但不转移质子。 琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。 琥珀酸+Q→延胡索酸+QH2 3、复合物III:细胞色素c还原酶。 组成:至少11条不同肽链,以二聚体形式存在,每个单体包含两个细胞色素b(b562、b566)、一个铁硫蛋白和一个细胞色素c1 。 作用:催化电子从辅酶Q传给细胞色素c,每转移一对电子,同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。 2还原态cyt c1 + QH2 + 2 H+M→2氧化态cyt c1 + Q+ 4H+C 复合物Ⅲ的电子传递比较复杂,和“Q循环”有关 4、复合物IV:细胞色素c氧化酶 组成:为二聚体,每个单体含至少13条肽链,分为三个亚单位。 作用:将从细胞色素c接受的电子传给氧,每转移一对电子,在基质侧消耗2个质子,同时转移2个质子至膜间隙。 cyt c→CuA→heme a→a3- CuB→O2 4还原态cyt c + 8 H+M + O2→4氧化态cyt c + 4H+C + 2H2O ①由复合物I、III、IV组成,催化NADH的脱氢氧化。 ②由复合物
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