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第六章 染色体和连锁群;基本知识;6.1 基因连锁的发现;Punnet 认为似乎两对基因在杂交子代中的组合并不是随机的,而是原来属于同一亲本的两个基因更倾向于进入同一配子,此叫做相引(coupling),原来属于不同亲本的两个基因之间在形成配子时相互排斥,称为相斥(repulsion)。;紫圆PPll × 红长ppLL; 当两个非等位基因a和b处在一个染色体上,而在其同源染色体上带有野生型A、B时,这些基因被称为处于相引相(couplingphase)(AB/ab);若每个同源染色体上各有一个突变基因和一个野生型基因,则称为相斥相(repulsion phase)(Ab/aB)。
; 赫钦森(C. B. Hetchinson,)玉米测交试验
籽粒颜色: 有色(C)、无色(c)
籽粒饱满程度:饱满(Sh)、凹陷(sh)
相引相测交试验;
相斥相测交试验。
;测交:相引相;测交:相斥相;1910年,Morgan和Bridges用果蝇进行了大量的杂交实验,提出了连锁交换定律,被后人誉为遗传的第三定律。;♀红残 × ♂紫长
PPvv ppVV;p;连锁交换规律;p;连锁与交换的遗传机理;交叉与交换的关系;6.2 基因重组与染色体交换的证实;9号染色体,色素基因C有色对c无色,非糯Wx对糯wx;×;在B.Creighton和McClintock的结果发表没几周,C.Stern又发表了果蝇实验的证据。;减数分裂;×;6.3 交换和重组值;雄果蝇及雌蚕的连锁基因一般不发生交换,为完全连锁。
;*********************************************************************************************************;摩尔根说这是由于基因之间的交换(crossing over)产生的。这种连锁,后来叫不完全连锁;;①.概念:
交换值(重组值):在测交实验中重组型配子占所有 类型配子总数的百分数。
重组值=
一般用测交方法进行
重组值=
;②.交换值的含义:
(1)、交换值不可能大于50%。
(2)、交换值的大小代表了连锁基因的连锁强度,反映了基因间在色体上的相对距离 。0时 ? 50%时 ? 0- 50%时?
(3)、它反映了发生交换的细胞占细胞总数的百分率。
③.连锁与交换规律的实质:连锁基因在遗传传递中共同行动而表现出完全连锁;又由于在形成配子中部分细胞的同源染色体之间发生了交换,所以产生了少量重组类型而表现出不完全连锁。(连锁基因在染色体上呈直线排列并在遗传上表现出连锁与交换现象。;重组率测定;基因间的距离越长,发生交换的机会越多,因此交换值(crossing-over value) 的大小可以用来表示基因间距离的长短。但由于无法直接测定交换率,只有通过基因的重组率(recombination frequency)来估计交换频率。
重组频率(RF)=重组型配子数目/(亲组型配子数目+重组型配子数目)。单位是图距单位m.u.(map unit)或厘摩(centimorgan, cM)。
有时虽发生了交换(如双交换),但没有导致重组,因此,重组值并不完全等于交换值,而是重组值小于交换值。;在图距10以内曲线近似直线,重组率几乎等于交换率,可直接看作是图距。
当图距大于10时,重组率总是小于交换率,不能直接被看作为图距,必须加双交换的值予以校正。
重组率最大值不可能超过50%。 ;6.4 基因定位与染色体作图;任何3个距离较近的a,b,c连锁基因,若已分别测得a,b和 b,c间的距离,那么a,c间的距离,就必然等于前二者距离的和或差。这就是摩尔根学生A.H.Sturtevant第一次提出的基因的直线排列原理。;在果蝇X染色体上,除白眼(w)、黄体(y)基因外,还有隐性的粗脉翅(bi)基因,经测交得知bi—w的交换值为5.3% (5.3cM),w—y的距离为1.1cM,那么bi—y的距离究竟是多少?
从理论上推测,这取决于w、y、bi这三个基因在X染色体上的排列顺序,它们不外乎下列两种方式:(1)w—y—bi或(2)y—w—bi。决定哪一种是合理的排列就必须测定bi—y的交换值。测交的结果为5.5%(5.5cM)。这样经过3次两点测交(two-point testcross),就可把第(2)种排列关系确定下来。;两点测验:;两点测验的3个测交结果;两点测验:步骤(2/3);两点测验:步骤(3/3);两点测验:局限性;6.4.2 三点测交(three-point tes
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