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第二节 甘油三酯的分解和脂肪酸代谢; 在脂肪细胞中，因为没有甘油激酶，所以无法利用脂解产生的甘油，只有通过血液运至肝脏，甘油才能被磷酸化和氧化生成磷酸二羟丙酮，再经异构化生成3-磷酸甘油醛，然后可经糖酵解途径转化成丙酮酸继续氧化，或经糖异生途径生成葡萄糖。 ;甘油的氧化;脂代谢江大食品生化;活化;1、饱和偶碳脂肪酸的β-氧化降解作用∶ 长链脂肪酸进入细胞后，首先被活化，形成脂酰辅酶A，然后再进入线粒体内氧化。 β-氧化是脂肪酸分解的主要代谢途径。 该途径的酶系在线粒体的基质中，每次β-氧化降解由脱氢、加水、脱氢和硫解四步反应组成。 β-氧化部位——原核生物细胞质 各种真核生物线粒体基质内;A、脂肪酸的活化∶ 在细胞中有两类活化脂肪酸的酶∶ (1) 内质网脂酰辅酶A合成酶(也称硫激酶) 可活化具有12个碳原子以上的长链脂肪酸。 (2) 线粒体脂酰辅酶A合成酶 可活化4-10个碳原子的中链或短链脂肪酸，它所催化的反应需要ATP参加。 中链或短链脂肪酸可以直接穿过线粒体膜进入线粒体内膜。 ;活化 ;B、脂酰CoA的跨膜运输∶ 在细胞质中合成的脂酰CoA不能自由穿过线粒体内膜进入线粒体。 肉毒碱可以作为载体，将脂酰基转运至线粒体内。 ;;转运 ;脂酰CoA溶解差，难以逾越;脂代谢江大食品生化;;C、脂酰CoA的β-氧化降解∶ 经过脱氢(FADH2)、水合、脱氢(NADH+H+)、硫解四步反应，完成一次β-氧化，生成一个乙酰CoA、一个FADH2)、和一个NADH+H+。;乙酰SCOA ; a.脱氢 ; d.硫解; 例如∶软脂酸 经7次β-氧化，可完全降解成8个乙酰CoA、7分子的FADH2、7分子的NADH+H+。 净生成∶8×12+7×(2+3)－2 = 129个ATP 每活化一分子的脂肪酸需要2分子的ATP。 ;软脂酸彻底氧化的总方程∶;产能效率;3、脂肪酸的其它氧化途径∶ 1) α-氧化∶仅存在于植物组织、动物的脑和神经细胞的微粒体中。 2) ω-氧化∶;脂肪酸的其他氧化途径;2、饱和奇碳脂肪酸的β-氧化降解∶ 与饱和偶碳脂肪酸的β-氧化降解过程基本相同，只是最后产生的丙酰CoA的去路不同。 ;4、不饱和脂肪酸的氧化∶ ???饱和脂肪酸的β-氧化降解过程与饱和脂肪酸的β-氧化降解过程基本相同，只是因为不饱和脂肪酸分子中含有顺式结构的双键，所以在氧化过程需要有另外的酶参加(Δ3-顺-Δ2-反烯脂酰CoA异构酶)。 ;;四、酮体（Ketone bodies）的代谢∶ 酮体是脂肪在肝脏中氧化产生的乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮的总称。 (1)酮体的合成∶ (2)酮体的分解∶ ;糖尿病人以脂代谢维生呼出的气体一股甜味;酮体的合成途径∶;部分丙酮在一系列酶的作用下转变为丙酮酸和乳酸，进而异生成糖。;β-羟丁酸的进一步降解∶; 外源∶油脂的分解 脂肪酸的来源 内源∶体内利用糖、氨基酸碳链 分解产生的乙酰CoA自身合成。 ;;脂代谢江大食品生化;一、脂肪酸合成的主要途径 (1) 非线粒体酶系合成途径∶ 即胞浆酶系合成饱和脂肪酸途径。该途径的终产物是软脂酸，故又称为软脂酸合成途径，它是脂肪酸合成的主要途径。 (2) 线粒体酶系合成途径∶ 又称饱和脂肪酸碳链延长途径;1、非线粒体酶系合成饱和脂肪酸途径 1) 软脂酸合成酶系∶ 该酶是由7个酶组成的多酶反应体系，核心成分是酰基载体蛋白(ACP)，其余6个酶分子按顺序排列在ACP的周围。 ;2) 脂肪酸合成原料的准备 (1) 乙酰辅酶A的跨膜运输 饱和脂肪酸的合成是在细胞浆中进行的，而脂肪酸合成的原料乙酰辅酶A是由脂肪酸的β-氧化或丙酮酸脱羧而来，这两个过程都是在线粒体中进行的。 由于乙酰辅酶A不能自由穿过线粒体膜进入胞浆，因此，需要相应的运送机制将乙酰辅酶A转运到细胞浆中。;细胞质 脂肪酸合成;A.转运;;(2) 乙酰辅酶A的羧化∶ 乙酰辅酶A作为原料参加脂肪酸合成之前必须羧化成丙二酸单酰 CoA。 催化该反应的乙酰辅酶A羧化酶，其辅基是生物素，该酶包括三个亚基： 生物素羧基载体蛋白(BCCP)、 生物素羧化酶(BC) 羧基转移酶(CT) 。 乙酰辅酶A羧化酶是脂肪酸合成途径中的一个调节酶。控制生物素的量可改变细胞膜的通透性;脂代谢江大食品生化;脂代谢江大食品生化; 软脂酸合成多酶复合体催化合成软脂酸时，需要乙酰辅酶A或其它短链的脂酰辅酶A作为引物，在引物的羧基上每次加长一个二碳单位(-C-C-)，引物最终成为合成