第四章生物信息的传递(下)从mRNA到蛋白质课件.pptx

第四章 生物信息的传递（下）――从mRNA到蛋白质;蛋白质的生物合成步骤;核糖体是蛋白质合成的场所。 mRNA是蛋白质合成的模板。 转移RNA(transfer RNA，tRNA)是模板与氨基酸之间的接合体。 在合成的各个阶段有许多蛋白质、酶和其他生物大分子参与。参与蛋白质合成的各种组分约占细胞干重的35%。在真核生物中有将近300种生物大分子与蛋白质的生物合成有关。 蛋白质合成是一个需能反应，要有各种高能化合物的参与。细胞用来进行合成代谢的总能量的90%消耗在蛋白质合成过程中。;在真核生物细胞核内合成的mRNA，要运送到细胞质，才能翻译生成蛋白质。 所谓翻译是指将mRNA链上的核苷酸从一个特定的起始位点开始，按每3个核苷酸代表一个氨基酸的原则，依次合成一条多肽链的过程。 蛋白质合成速度很高。大肠杆菌只需要5s就能合成一条由100个氨基酸组成的多肽。;4．1 遗传密码――三联子;;4·1·1 三联子密码及其破译;在模板mRNA中插入或删除一个碱基，会改变该密码子以后全部氨基酸序列。 若同时对模板进行插入和删除试验，插入和删除的碱基数一样，后续密码子序列就不会变化，翻译得到的蛋白质序列就保持不变(除了发生突变的那个密码子所代表的氨基酸之外)。 如果同时删去3个核苷酸，翻译产生少一个氨基酸的蛋白质，序列不发生变化。;;对烟草坏死卫星病毒的研究发现。其外壳蛋白亚基由400个氨基酸组成，而相应的RNA片段长约1200个核苷酸，与假设的密码三联子体系正好相吻合。 在20世纪60年代，由于体外蛋白质合成体系的建立和核酸人工合成技术的发展，科学家花了几年时间破译了遗传密码，即确定了代表每种氨基酸的具体密码。;4·1·2 遗传密码的性质;;;密码子有61种而氨基酸只有20种。所以除色氨酸和甲硫氨酸只有一个密码子外，其他氨基酸都有一个以上的密码子。 由一种以上密码子编码同一个氨基酸的现象称为简并（degeneracy），对应于同一种氨基酸的几个密码子称为同义密码子。 AUG和GUG既是met和val的密码子又是起始密码子。;;同义密码子第一、二第位核苷酸往往是相同的，而第三位核苷酸的改变不一定影响所编码的氨基酸。 一般说来，编码某一氨基酸的密码子??多，该氨基酸在蛋白质中出现的频率也越高。精氨酸是个例外，因为在真核生物中CG双联子出现的频率较低，所以尽管有6个同义密码子，蛋白质中精氨酸的出现频率仍然不高。 对同意密码的理解有助于PCR引物设计。;4.1.2.2 密码的普遍性与特殊性;;4·1·2·3 密码子与反密码子的相互作用; ;在密码子与反密码子的配对中，前两对严格遵守碱基配对原则，第三对碱基有一定的自由度，可以摆动，因而使某些tRNA可以识别1个以上的密码子。一个tRNA究竟能识别多少个密码子是由反密码子的第一位碱基的性质决定的，反密码子第一位为A或C时只能识别1种密码子，为G或U时可以识别2种密码子，为I时可识别3种密码子。;;如果有几个密码子同时编码一个氨基酸，凡是第一、二位碱基不同的密码子都对应于各自独立的tRNA。第一、二位碱基相同的密码子，则共用一种tRNA。 原核生物中有30～45种tRNA。 真核细胞中存在50种左右tRNA。;4·2 tRNA;受体臂：链两端碱基序列互补形成的杆状结构；3’端有未配对的3～4个碱基；3’端的CCA，最后一个碱基2烃基可被氨酰化。 TψC臂：其中ψ表示拟尿嘧啶，是tRNA分子所拥有的不常见核苷酸。 反密码子臂：位于套索中央有三联反密码子。 D臂：含有二氢尿嘧啶。 ;;最常见tRNA有76个碱基。所有tRNA含74～95个核苷酸。tRNA长度的不同主要是由其中的两条手臂引起。在D臂中存在多至3个可变核苷酸位点。 tRNA分子中最大的变化发生多余臂上。只含有一条仅为3～5个核苷酸的多余臂的tRNA占所有tRNA的75%; 其余是有较大多余臂的tRNA ，包括杆状结构上的5个核苷酸和套索结构上的3～11个核苷酸。; tRNA富含稀有碱基（约70余种）。每个tRNA分子至少含有2个稀有碱基，最多有19个，在反密码子3端邻近部位出现的频率最高，这对于维持反密码子环的稳定性及密码子、反密码子之间的配对是很重要的。 当tRNA与核糖体的P位点和A位点结合时，tRNA分子三叶草形顶端突起部位通过反密码子和密码子的配对与mRNA相结合，其3’末端恰好将所运转的氨基酸送到正在延伸的多肽上。;4．2．1 tRNA的L形三级结构;受体臂和TψC臂的杆状区域构成了第一个双螺旋，D臂和反密码子臂的杆状区域形成了第二个双螺旋。TψC臂和D臂的套索状结构位于L的转折点。所以，受体臂顶端的碱基位于L的一个端点，反密码子臂的套索状结构生成了L的另一个端点。 ;; tRNA高级结构上的特点是研究其生物学功能的