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第四节 连锁遗传规律;1900年孟德尔遗传规律重新发现以后,生物界广泛重视,进行了大量试验。其中有些属于两对性状的遗传结果并不符合独立分配规律 ? 摩尔根以果蝇为试验材料对这个问题进行深入细致地研究 ? 提出连锁遗传规律(遗传学第三规律)?并创立了基因论 ? 认为基因成直线排列在染色体上,进一步发展为细胞遗传学。;§4.1 性状连锁遗传的发现;1906年贝特生(Bateson W.)在香豌豆的二对性状杂交试验中首先发现性状连锁遗传现象。;第一个试验:;第二个试验:; 原来亲本所具有的两个性状,在F2中常有连在一起遗传的倾向。;§4.2 连锁遗传的解释;第一个试验:;第二个试验:;试验结果是否受分离规律支配?;控制香豌豆花色和花粉粒形状的两对基因位于同一对同源染色体,因此在相引组中P和L连锁在一条染色体上,而p和l连锁在一条染色体上,两亲本的同源染色体所载荷的基因分别是PL/PL和pl/pl,其F1就应是PL/pl。那么F1在减数分裂时,来自双亲的两条同源染色体PL和pl就被分配到不同的配子中,形成亲本型配子。重组型配子的形成是由于在减数分裂时有一部分细胞中同源染色体的两条非姐妹染色单体之间发生了交换。因此,在F1产生的4种配子中,大多数为亲本型配子,少数为重组型配子,而且其数目分别相等,均为1:1。;§4.3 连锁遗传的验证;(一)、测交法:
以玉米为例,种子性状当代即可观察。
特点:连锁遗传的表现为:
? 两个亲本型配子数是相等的、多于50%;
? 两个重组型配子数相等,少于50%。;1.相引组:; 因此,原来亲本具有的两对非等位基因(C-Sh、c-sh)不是独立分配,而是连系在一起遗传的,如C-Sh、c-sh常常连系在一起。故在F1的配子中总是亲本型的配子(CSh和csh)数偏多,而重新组合的配子(Csh、cSh)数偏少。;2.相斥组:;§4.4 连锁和交换的遗传机理;一、完全连锁与不完全连锁:;;非等位基因完全连锁的情形少见,一般是不完全连锁。 不完全连锁(部分连锁):F1可产生多种配子,后代出现新性状的组合,但新组合较理论数为少。 上节所举的玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh就是位于玉米第9对染色体上??两对不完全连锁的非等位基因。
以果蝇为例,写出不完全连锁的遗传图解。 ;思考问题:1.不完全连锁,后代中出现重组类型,且重组率很接近,其重组型配子是如何出现的?2.为何重组型配子数亲型配子数,其重组率50%?;二、交换与不完全连锁的形成:;1.交换:同源染色体的非姐妹染色单体之间对应片段的互换,从而引起相应基因间的交换和重组。2.交换的过程:减数分裂时期(前期I的粗线期)。3.根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系 ? 可以 说明连锁和交换的实质。 例如玉米有色饱满基因:;(1).基因在染色体上呈直线排列;;(5).交换只涉及同源染色体间彼此靠近的两条非姐妹染色单体。先在两个连锁的非等位基因位点之间某一位置上发生断裂,然后在非姐妹染色单体之间重新连结起来,随着染色体片段的互换,基因也随之得到了交换。; 在全部孢母细胞中,各联会的同源染色体在C与Sh基因之间不可能全部都发生交换,故重组率50%;;§4.5 交换值及其测定;交换值(%)=(重新组合配子数/总配子数)×100%;上例玉米测交:
相引组 交换值为3.6%,两种重组配子各1.8 %
相斥组 交换值为3%,两种重组配子各1.5 %。;
;;交换值的幅度经常变化于0 ? 50%之间:
? 当交换值 ? 0%,连锁强度越大,两个连锁的非等位基因之间交换越少;
? 交换值 ? 50%,连锁强度越小,两个连锁的非等位基因之间交换越大。
所以,交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。;四、影响交换值的因子:;1.性别:雄果蝇、雌蚕根本不发生交换;
2.温度:家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血)
饲养温度(℃) 30 28 26 23 19
交换值(%) 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86
3.基因位于染色体上的部位:
离着丝点越近,其交换值越小,着丝点不发生交换。
4.其它:年龄、染色体畸变等也会影响交换值。
? 由于交换值具有相对稳定性,常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离——遗传距离。
例如:3.6%即可称为3.6个遗传单位
? 遗传单位值愈大,两基因间距离愈远,愈易交换;
遗传单位值愈小,两基因间距离愈近,愈难交换。;§4.6 性别决定与性连锁;性连锁:指性染色体上基
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