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五、通过线粒体内膜的物质转运 线粒体外膜通透性高,线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白(transporter)对各种物质的转运。 * 线粒体内膜的主要转运蛋白 * (一) 胞浆中NADH的氧化 胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体,再经呼吸链进行氧化磷酸化。 转运机制主要有 α-磷酸甘油穿梭 (α-glycerophosphate shuttle) 苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle) * 1. α-磷酸甘油穿梭机制 主要存在于骨骼肌和脑中 * NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体 内膜 线粒体 外膜 膜间隙 线粒体 基质 α-磷酸甘油 脱氢酶 呼吸链 磷酸二羟丙酮 α-磷酸甘油 * 2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制 主要存在于心肌、肝、肾中 * NADH +H+ NAD+ NADH +H+ NAD+ 谷氨酸- 天冬氨酸 转运体 苹果酸-α-酮 戊二酸转运体 苹果酸 草酰乙酸 α-酮戊二酸 谷氨酸 苹果酸 脱氢酶 谷草转 氨酶 胞液 线 粒 体 内 膜 基质 呼吸链 天冬氨酸 * (二) 腺苷酸转运蛋白 腺苷酸转运蛋白(adenine nucleotide transporter) 参与ADP与ATP反向转运。 * ATP4- F0 F1 胞液侧 基质侧 腺苷酸 转运蛋白 磷酸 转运蛋白 ADP3- H2PO4- ATP4- H+ H+ H+ H+ H2PO4- H2PO4- ADP3- ADP3- * ATP-ADP 转位酶 ATP必须运输出线粒体 ATP 离开, ADP进入线粒体- 通过一种“转位酶 ATP离开是有利的,因为细胞液比基质要 + 然而ATP出去和ADP进入有1个负电荷的净转移——相当于有1个质子进入基质。 所以每1个ATP的输出消耗1个H+ 1个ATP合成大概需要消耗3 H+ 于是,合成及加上输出 1 ATP = 4H+ 1NADH 2.5ATP 1FADH2 1.5ATP * 第二节 其他氧化酶系 The Others Oxidation Enzyme Systems * 一、需氧脱氢酶和氧化酶 * FAD or FMN为辅酶或辅基的脱氢酶类 (黄素酶) 受氢体的不同分为2类 ⑴需氧黄酶(Aerobic flavoenzyme) 氧为直接受氢体,2H+O2 H2O2 S-2H FMN or FAD H2O2 需氧黄酶 S FMNH2 or FADH2 O2 (已氧化代谢物) e.g. 氨基酸氧化酶或氨基酸脱氢酶 ---- 2H 2H ---- * ⑵不需氧黄酶(Anaerobic flavoenzyme) 不是氧为直接受氢体,催化底物脱下的氢先传给中间传递体,再传给分子氧而生成水。 S-2H FMN or FAD 传递体-2H ? O2 不需氧黄酶 S FMNH2 传递体 H2O or FADH2 e.g. 琥珀酸脱氢酶(FAD)、脂肪酰CoA脱氢酶(FAD)等。 2H ---- 2H ---- 2H ---- * NAD or NADP为辅酶的脱氢酶
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