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植物生长物质技术讲座;植物生长物质(plant growth substances)是调节植物生长发育的微量化学物质。它可分为两类:植物激素和植物生长调节剂。
植物激素(plant hormones,phytohormones)是指在植物体内合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机质。
有五大类植物激素得到大家公认,它们是:
生长素类(IAA)、赤霉素类(GA)、细胞分裂素类(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)。
;植物生长调节剂——一些具有类似于植物激素活性的人工合成的物质。如油菜花粉中的油菜素内酯,苜蓿中的三十烷醇,菊芋叶中的菊芋素,半支莲叶中的半支莲醛(potulai),罗汉松中的罗汉松内酯(podolactone),月光花叶中的月光花素(colonyctin),还有广泛存在的多胺类化合物等都能调节植物的生长发育。
此外,还有一些天然的生长抑制物质,如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。
已有人建议将油菜素甾体类和茉莉酸类也归到植物激素中。随着研究的深入,人们将更深刻地了解这些物质在植物生命活动中所起的生理作用。;9大类植物激素;第一节 生长素类〔IAA〕; ;
这证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶,再传到去顶胚芽鞘,这种影响与某种促进生长的化学物质有关,温特将这种物质称为生长素。;根据这个原理,温特创立了植物激素的一种生物鉴定法——燕麦试法(avena test),即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧,引起这一侧的生长速度加快,而向另一侧弯曲,其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比,以此定量测定生长素含量,推动了植物激素的研究。
1934年,荷兰的科戈(F.Kogl)等人从人尿、根霉、麦芽中别离和纯化了一种刺激生长的物质,经鉴定为吲哚乙酸(indole-3-acetic acid,IAA),C10H9O2N,分子量为175.19。从此,IAA就成了生长素的代号。;图7-3 的生长物质(A)和抗生长素类物质(B);二、生长素的代谢; ;生长素极性运输部位:
在茎中:
上端?下端
在根中:
根基?根尖〔中柱中〕
根尖?根基〔皮层中〕;即使将竹子切段倒置,根也会从其形态学基部长出来,在基部形成根的原因是茎中生长素的极性运输与重力无关。;(二)生长素的代谢; ;三、生长素的生理效应;0; (二)促进插条不定根的形成; ; (四) 生长素的其它效应;图19.40黄瓜茎组织中IAA诱导的伤口周围木质部的再生作用
〔A〕进行伤口再生实验的方法。
〔B〕荧光显微照片显示了伤口周围再生的维管组织。;四、生长素的作用机理; ; 酸生长理论(Acid-growth theory):;〔二〕基因活化学说;;〔三〕生长素受体;第二节 赤霉素类〔GA〕; ;〔二〕赤霉素的种类和化学结构; ;二、赤霉素的生物合成与运输;生物合成前体:
甲羟戊酸〔甲瓦龙酸〕
植物体内合成部位:
顶端幼嫩局部,如根尖和茎尖,
生长中的种子和果实,其中正在发育的种子是GA的丰富来源。;〔二〕运输;三、赤霉素的生理效应;17.7 GA3处理后三天Tanginbozu矮生稻叶鞘伸长的提高:〔左〕对照;〔中〕每株苗施100pgGA3;〔右〕每株苗施1ngGA3。;2.促进节间的伸长
GA主要作用于已有节间伸长,而不是促进节数的增加。
3.不存在超最适浓度的抑制作用
即使GA浓度很高,仍可表现出最大的促进效应,这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。;〔二〕诱导开花〔代替低温、长日照〕;需寒胡萝卜品种开花时间GA处理后的效果。
〔左〕对照:不施GA,不冷处理;
〔中〕不进行冷处理,但每天施10μgGA3为期一周;
〔右〕六周冷处理。;〔三〕打破休眠,促进萌发;图20.33 萌芽过程中大麦籽粒的结构与各种的功能〔A〕。大麦未萌芽糊粉层的显微照片〔B〕淀粉酶产生的早期阶段〔C〕与晚期阶段〔D〕大麦糊粉层前质体的显微照片。蛋白质存储泡囊〔psv〕在每个细胞中可见。;〔四〕促进雄花分化;四、赤霉素的作用机理; ;图20.38 大麦湖粉层中由赤霉素诱导的合成的结构模型。一个诱导2—淀粉酶基因转录的无Ca2+的途径;包含2—淀粉酶分泌作用的包含Ca2+的途径。;〔二〕GA调节IAA水平;〔二〕赤霉素结合蛋白;第三节细胞分裂素类〔CTK〕;(一) 细胞分裂素的发现
斯库格(F.Skoog)和崔 (1948)等在寻找促进组织培养中细胞分裂的物质时,发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。
1956年,米勒等从高压灭菌处理的鲱鱼精细胞DNA分解产物中纯化出了冲动素结晶,并鉴定出其化学结构(图7-15)为6-呋喃氨基嘌呤
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