《园艺植物育种》第二章-第五节 茎发育与株型遗传.ppt

株型是观赏植物的重要性状，是茎发育的结果；对于非花期的植株，可能是最显著的特征。 一、 茎的发育与株型的多样性 1、茎的发生与演化 茎是植物进化过程中早于根、叶发展起来的营养器官，是植物适应陆生生活、向空中发展的标志性结构之一。在植物（尤其是种子植物）的个体发育中，茎由胚芽和胚轴发育而来。 在漫长的系统演化进程中，植物的茎沿着从草本到木本、从木本到草木本共荣的方向发展。最初植物的茎是多细胞束状聚集的、无组织分化、由外而内不能分清结构层次的“假茎”；随着生存质量的改善和环境的选择作用，组织进化和发展起来；于是，不同组织间的分工协作，使真正意义上的茎得以进化形成，植物便能更好地利用环境、适应环境、保护和繁衍自身。苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物相应地应运而生、进化出现。 由于木本植物的茎可塑性小，适应力差，生活周期长，结实率相对较低，所以，古生代的鳞木、封印木等高大的乔木，到二叠纪全部灭亡。现存的木本植物的数量远少于草本植物的数量。草本植物的进化，从多年生到一年生。因为，草本植物的茎生活周期短，生殖阶段发生早，仅用极少限量的物质消耗在营养器官的构建上，而种子的繁殖却达到了最大限度。种子繁衍代数多，变异几率大，在地质年代的气候变迁和冰川袭击中，草本植物则适应而生，显示了更强的适应性。因此，茎的出现是植物进化、繁荣过程中的又一个大事件。 原套-原体模型 2、茎端分生组织的结构 L1层发育成叶表皮， L2层发育成叶肉， L3层发育为叶维管组织。 分区化模型 茎端分生组织由中心区(CZ)、外周区 (PZ)、肋状区(RZ)3个主要发育区域组成。其中中心区位于茎端分生组织的最远端，细胞核显著，细胞分裂活性低，是其他区细胞的发源地。外周区来源于中心区，围绕着中心区延伸，细胞分裂活跃，是侧端器官(叶原基)发生的区域。肋状区位于茎端分生组织的基部，是顶端分生组织和茎组织的过渡区。此外，环绕外周区的区域称为器官区(OZ),形成器官原基。 茎端分生组织是一种动态的结构。如CZ的细胞将产生CZ和PZ，PZ的细胞也将进入OZ。分生组织没有维管组织，其细胞之间的信号传导靠胞间连丝。从CZ到PZ，再到OZ，细胞发育的潜能逐渐降低。可见发育调节因子不在未分化的CZ细胞表达，而是随着分生组织PZ细胞的转化逐步表达，以指向特殊的发育途径。这种发育方向的改变是由位置信息控制的。 stm突变体 stm突变体的成熟胚缺失茎分生组织，极少数偶尔能形成少量叶片。 STM基因可能参与SM在胚中的起始，也维持SM在胚后形成器官。STM编码HD蛋白，属于KN1基因家族，开始在球形胚的1-2个细胞表达，后来在整个SM中超过CZ的范围表达。 wus突变体 缺乏顶端优势，植株发育成丛缩状。 WUS基因是编码同源异型结构域蛋白的转录因子，胚发育中在SM基部表达，胚后在CZ下部及RZ区表达。能够确定中央区干细胞的身份，是茎端分生组织中干细胞的决定基因。在wus突变体中，由于这个信号缺失，中央区干细胞就会选定其他身份，导致分生组织活动终止。 clv突变体 clv突变体的茎分生组织中未分化的细胞持续积累，茎端比野生型大的多，像棍棒。 其功能可能是限制CZ细胞分裂的速度，也可能促进PZ的细胞分化。 CLV编码一个激酶，具有胞外区与胞内区，类似一个受体，只在CZ表达，而且局限在L3层。 茎端分生组织发育基因的互作 CLV1与CLV2可能是受体与配体的关系，二者形成异源二聚体；然后与CLV3形成多聚体。CLV基因能够抑制WUS基因在顶端组织细胞层中表达，并且限制在两侧区的表达。WUS基因在SM基部表达，产生信号维持上方干细胞的特性。 4、茎的发育 阶段性 茎的生长是在一个方向上，体节不断重复增加的结果，因此，最先发育的叶最老，属于幼年期；而最后发育的叶最嫩，却属于成年期。这种在不同发育时间的变异，称为异时性变异，而在不同表达位置的变异，为同源异型突变，如花器官的变异。高等植物幼年期和成年期的差异很大。 可塑性 温度、营养、光照、矿物质等多种因素均能延长或缩短幼年期，使成熟期的茎又返回幼年期而表现一种可塑性，但这种可塑性还是有限的。如试管开花，外植体一般都取自成熟期的茎，幼年期的茎外植体是不能开花的。植物组织培养中茎端分生组织能力的恢复(也称“幼化”)，其实就是植物激素的 “驯化”,即不依赖于细胞分裂素的细胞分裂。 分枝 乔木 灌木 藤本 乔化 株高 矮化 直枝 枝姿 垂枝 曲枝 分枝 顶端优势 生长素、赤霉素；细胞分裂素 株高