《葡萄酿造学》第三章 酒精发酵与乳酸发酵2018.pptx

;;葡萄（葡萄汁） 葡萄酒 酵母 糖 乙醇、二氧化碳、副产物 酵母菌 ;一、酵母菌的一般特性;葡萄酒酵母菌的形态结构; 酵母菌的繁殖;; 在葡萄汁和葡萄酒中存在着很多不同的酵母菌，它们不仅属于不同的科、属，而且具有不同的形态特征和生物学、化学特性，其中有的有利于葡萄酒酿造，有的则不利于葡萄酒酿造。;（一）与葡萄酒有关的酵母种类;葡萄酒酵母的来源有以下三种： ①天然葡萄酒酵母 葡萄成熟时，在果实上生存有大量酵母，随果实破碎酵母进入果汁中繁殖、发酵，可利用天然酵母生产葡萄酒。 这些天然酵母中能进行正常的酒精发酵的主要是酿酒酵母；在酒精发酵中不起作用或作用很少的统称为野生酵母。引起葡萄酒腐败，产生异味和蹼膜的多为野生酵母的一些菌株，汉逊、毕赤氏和圆酵母都会引起二次发酵。;在酒厂、葡萄园，酵母菌无处不在，以孢子的形式越冬，靠昆虫(果蝇)、风传播。注意酒厂卫生。 在传统的葡萄酒产区，酵母菌逐渐适应了当地的气候、土壤和品种等，形成了一定的酵母群落。而在新开辟的葡萄园或少量种植葡萄的地区，土壤中的酵母数量不多，而且葡萄酒质量也较差。 ; ②选育的优良葡萄酒酵母 为保证发酵的顺利进行，获得优质的葡萄酒，利用微生物方法从天然酵母中选育优良的纯种酵母。 ③改良的酵母菌株 利用现代科学技术 （人工诱变、同宗配合、原生质体融合、基因转化）制备优良的酵母菌株。;（三）葡萄酒酿造过程中酵母种类的变化;; 三、 酵母菌的营养及代谢;（二）葡萄酒酵母分泌的酶;(1)脱羧酶 (decarboxylase) 酵母菌可同化葡萄汁中维生素B1以构成羧化酶的辅酶。羧化酶的 作用是将丙酮酸转化为乙醛和二氧化碳： ;(2)脱氢酶(dehydrogenase) 酵母菌同样可以同化葡萄酒中维生素PP，以构成脱氢酶的辅酶。乙醇 脱氢酶的作用如下：; 酵母菌吸收葡萄糖后，经EMP途径或戊糖循环途径，在上述的丙酮酸脱羧 酶和乙醇脱氢酶的作用下，将葡萄糖发酵生成乙醇和二氧化碳，并获得菌 体生长的能量，其总反应式： C6H1206+2(ADP+Pi)+NADH+H+ 2(CH3CH20H+C02+ATP)+NAD+; (3)转化酶(sucrase，invertase) 酵母菌可分泌转化酶，将蔗糖水解为转化糖(即己糖)。 所以添加到葡萄醪中的蔗糖很快转化发酵，进入EMP途径。; (4)其他酶类 除上述的酶外，酵母菌还能分泌蛋白酶(proteases)，可将葡萄醪中的蛋白质分解成更简单的含氮物质(如氨基酸)； 氧化酶(oxidases)，它能促进葡萄酒的氧化(陈化，色素的沉淀等)； 还原酶(reductases)，可使某些物质与氢结合发生还原作用，尤其是与含硫物质作用生成硫化氢(酒脚味)。 ;（三）酵母菌需要的营养物质及代谢;2、碳水化合物及代谢 酵母菌不含叶绿素，不能像高等植物那样通过光合作用合成碳水化合物，而只能同化基质中的碳水化合物以获得所需的能量。 氧的供给在代谢过程中起着关键的作用，因为分子氧是呼吸代谢中必需的最终电子受体，但在高糖和相对厌气的发酵条件下的作用有所不同。 ; 酵母属酵母将吸入细胞内的葡萄糖(果糖、甘露糖)等己糖，主要通过糖酵解途径代谢降解生成丙酮酸，再进一步同化碳水化合物有两种方式，即在有空气条件下的呼吸作用和在无空气条件下的发酵作用。 ;;（1）呼吸作用 在有空气(好气)条件下，酵母菌主要通过柠檬酸循环 (TCA循环)和乙醛酸循环以及呼吸链的电子传递系统的呼吸 作用，将己糖完全氧化，分解成水和二氧化碳，从而获得 能量。;（2）发酵作用;当基质中不再含有酵母菌所需营养物质时，它可以通过自溶现象利用自身的物质而继续生存。 酵母菌自溶而形成的高级醇和氨基酸，成为酒精发酵结束后乳酸菌的营养物质。 ;第二节 酵母菌的酒精发酵;糖酵解途径;2．1，6-二磷酸果糖分裂为三碳糖 1，6一二磷酸果糖在醛缩酶的作用下分解为3磷酸甘油醛和磷酸二 羟丙酮。 3．3-磷酸甘油醛氧化为丙酮酸 3一磷酸甘油醛在氧化还原酶的作用下，转化为3一磷酸甘油酸，后 者在变位酶的作用下转化为2一磷酸甘油酸；2一磷酸甘油酸在烯醇化酶 的作用下，先形成磷酸烯醇式丙酮酸，然后转化为丙酮酸。 ;(二)丙酮酸的分解 (厌氧条件);乙醛途径;(三)甘油发酵; 每当磷酸二羟丙酮氧化一分子NADH2，就形成一分