第10章原核生物基因表达的调控.pdf

第 10 章 原核生物基因表达的调控 10.1 原核生物基因调控序列 调控序列 是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（ flanking region ），可对一些特定 分子起反应。 调控序列并不表达， 它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子 相互作用，从而调节附近的结构基因的转录。常见的调控序列有 5 类： （1） 启动子（ promoter ，P）：启动子是指能被 RNA聚合酶识别、结合并启动基因 转录的一段 DNA序列。常位于结构基因的上游，长度 20～200bp 。原核生物 启动子含有两段共同的保守序列，一个是位于 -10 区的保守序列 TATAAT，由 D.Pribnow(1975) 发现，故称 Pribnow box ；另一个是 -35 区的保守序列 TTGACA。-10 区的保守序列是 σ因子的结合区， -35 区的保守序列是 RNA聚合 酶的另一个结合区。启动子也可以结合其他调节蛋白而调控转录。 （2 ） 操纵子（ operator ，O）：操纵子位于结构基因和启动子之间，是与阻遏蛋白 质结合的一段 DNA序列。阻遏蛋白质与操纵子有很强的亲合力， 可以阻止 RNA 聚合酶到达转录起始点。 （3） 衰减子 （attenuator ）：衰减子位于前导序列的 P-O 区与第一个结构基因起始 点之间，长度为 162bp，它可以微调转录活性，其效果约为 10 倍。衰减作用 并不依赖于阻遏作用，它是由于结构基因转录前体的终止而产生。 （4 ） 增强子 （enhancer ）：增强子是通过增加对所调节基因进行转录的 RNA聚合酶 的分子数量而提高转录效率的顺式作用因子，它并无特定的位置，在不同的 基因中位置是可变的，可以位于基因上下游。增强子可以被序列特异性结合 蛋白激活，主要在组织特异性基因表达和发育过程中的基因时序表达中起调 节作用。 （5） 终止子（ terminator ）：终止子是为 RNA聚合酶转录提供终止信号的一段 DNA 序列。终止子按其作用是否需要蛋白质因子的协助可分成 2 类：不依赖 ρ因 子的终止子和依赖于 ρ因子的终止子。 10.2 操纵元的概念及一般结构 10.2.1 操纵元概念的提出 细菌能随环境的变化， 迅速改变某些基因表达的状态， 这就是很好的基因表达调控的实 验模型。人们就是从研究这种现象开始，打开认识基因表达调控分子机理的窗口的。 大肠杆菌可以利用葡萄糖、乳糖、麦芽糖、 阿拉伯糖等作为碳源而生长繁殖， 当培养基 中含有葡萄糖和乳糖时， 细菌优先使用葡萄糖，当葡萄糖耗尽，细菌停止生长，经过短时间 所以适应，就能利用乳糖，细菌继续呈指数式繁殖增长。 大肠杆菌利用乳糖至少需要需要两个酶：促使乳糖进入细菌的乳糖透过酶 (lactose permease)和催化乳糖分解第一步的 －半乳糖苷酶 ( -galactosidase)。 在环境中没有乳糖或其他 -半乳糖苷时，大肠杆菌合成 - 半乳糖苷酶量极少，加入乳 糖 2～3 分钟后，细菌大量合成 - 半乳糖苷酶，其量可提高千倍以上，在以乳糖作为唯一碳