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;细胞核(单数,nucleus;复数,nuclei) :真核细胞内最大、
最重要的细胞器, 细胞核普遍存在于真核细胞中(除高等
植物韧皮部成熟的筛管和哺乳动物成熟的红细胞等极少数
细胞)。是真核细胞区别于原核细胞最显著的标志。细胞
核是遗传信息的储存场所,完成基因复制、转录和转录初
产物的加工,从而控制着细胞的遗传与代谢活动。高等动
物细胞核直径一般为5-10mm,高等植物细胞核直径一般为5-
20mm,低等植物细胞核直径为1-4mm。细胞核体积约占细胞
总体积的10%。;细胞核主要由核被膜、核纤层、染色质、核仁、核基质等组成。;第一节 核被膜
第二节 染色质
第三节 染色质结构与基因活化
第四节 染色体
第五节 核仁
第六节 核基质 ;第一节 核被膜;一、核被膜的结构组成;;(一)核膜:由内外两层平行但不相连续的单位膜构成。
外核膜:面向胞质的一层核膜,表面常附有核糖体颗
粒,常与糙面内质网相连续,使核周间隙与
内质网腔彼此相通。可认为是糙面内质网的
一个特化区域。
内核膜:面向核质的一层核膜,表面光滑,无核糖体
颗粒附着,含有一些特有的蛋白成分(如,
核纤层蛋白B受体),核纤层紧贴其内表面。
核周间隙:内核膜与外核膜之间20-40nm的透明空
隙,称为核周间隙或核周池。其宽度随细
胞种类和功能状态而改变。
;;核孔: 核被膜的双层核膜平行但不连续,内外膜常在某些部
位相互融合形成环状开口——核孔。核孔是细胞核与
细胞质之间物质交换的通道。核孔周围的核膜特称
为“孔膜区”。“核孔复合体”镶嵌于核孔上。
;一方面核的蛋白都是在细胞质中合成的,通过核孔定向输入细胞核,另一方面细胞核中合成的各类RNA、核糖体亚单位需要通过核孔运到细胞质。此外,小分子物质能够以自由扩散的方式通过核孔进入细胞核。核孔的直径为80-120nm。一般哺乳动物细胞平均有3000-4000个核孔。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多,反之较少。 ;核孔复合体;;核孔复合体的成分
核孔复合体主要由蛋白质构成,其总相对分子质量约为1.25×108,新近推测可能含有30余种不同的多肽,共1000多个蛋白质分子。构成核孔复合体的蛋白统一命名为“核孔蛋白”(nucleoporin,Nup)。gp210和p62 是最具代表性的两个成分。;;P62;;;核孔复合体主动运输的特点:
①对运输颗粒大小的限制。
主动运输的功能直径比被动运输大,为10-20nm,甚至
可达26nm。核孔复合体的有效直径大小可调。
②通过核孔复合体的主动运输是一个信号识别与载体介导
的过程,需要消耗ATP能量,并表现出饱和动力学特征。
③通过核孔复合体的主动运输具有双向性,即核输入与核
输出。;亲核蛋白的核输入;NLS;;;转录后的RNA通常需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能被转运出核。
?RNA聚合酶I转录的rRNA分子:以RNP(核糖核蛋白颗粒)的形式离开细胞核,需要能量;
?RNA聚合酶III转录的5s rRNA与 tRNA的核输出由蛋白质介导;
?RNA 聚合酶II转录的hn RNA,在核内进行5’端加帽和3’端附加多聚A序列以及剪接等加工过程,然后形成成熟的mRNA出核,5’端的m7GpppG“帽子”结构对mRNA的出核转运是必要的;
?细胞核中既有正调控信号保证mRNA的出核转运,也有负调控信号防止mRNA的前体被错误地运输,后者与剪接体(spliceosome)有关。
?mRNA的出核转运过程是有极性的,其5’端在前,3’端在后。
?核输出信号 (Nuclear Export Signal,NES):RNA分子的出核转运需要蛋白分子的帮助,这些蛋白因子本身含有出核信号。
?入核转运与出核转运之间有某种联系,它们可能需要某些共同的因子。;二、核被膜在细胞周期中的崩解与组装;;;一、概述;二、染色质DNA; 蛋白编码序列:主要以非重复的单一DNA序列存在。
编码rRNA、tRNA、snRNA和组蛋白的串联重复序列。(一般有
200-300个拷贝)。
含有重复序列的DNA
简单序列DNA
散在重复序列
未分类的间隔DNA
高度重复DNA序列:由一些短的DNA序列呈串联重复排列。
?卫星DNA(satellite DNA),主要分布在染色体着丝粒
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