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第二篇 兽医寄生虫学基础
能够引起动物疾病的寄生虫种类很多,它们分别隶属于原生动物、扁形动物、线形动物、棘头动物和节肢动物。原生动物寄生虫常称作原虫;扁形动物寄生虫、线形动物寄生虫,有时还包括棘头动物寄生虫,常称作蠕虫。
第一章 原虫学
第一节 一般形态结构
原虫是单细胞动物,整个虫体由一个细胞构成。在长期的进化过程中,原虫获得了高度发达的细胞器,具有与高等动物器官相类似的功能。
(一)细胞结构
原生动物、后生动物、真菌及植物同为真核生物,它们的遗传物质(DNA)由染色体携带,染色体结构明显,与组蛋白结合。
膜管系统 同所有细胞一样,原虫外包表膜,在电镜下,表膜是三层结构的单位膜,其中间层为脂质层,电子致密度较低,较明淡。其内外两层均为蛋白质层,电子致密度高,较黑暗。同其它真核生物一样,原虫的细胞核也有双层单位膜,膜上有小孔。其它一些膜限制性细胞器,如内质网、线粒体、高尔基体,各种膜空泡等均与真核生物相似。其中线粒体的嵴多为管状,而非片层状。此外,原虫还有膜限制性小体,称微体,其功能多与氧化脱氢有关。
细胞质基质 细胞质基质是胶体性质,由悬浮于低密度介质中的非常小的颗粒和细丝组成。细胞中央区的细胞质称内质,周围区的称外质。内质呈溶胶状态,承载着细胞核、线粒体、高尔基体等。外质呈凝胶状,在光学显微镜下较为透明,起着维持虫体结构刚性的作用。鞭毛、纤毛的基部及其相关纤维结构均包埋于外质中。原虫外膜和直接位于其下方的结构常称作表膜。表膜微管或纤丝位于单位膜的紧下方,对维持虫体完整性有作用。
细胞核 在光镜下,原虫细胞核外表变化很大,除纤毛虫外,大多数均为囊泡状,其特征为染色质分布不均匀,在核液中出现明显的清亮区,染色质浓缩于核的周围区域或中央区域。有一个或多个核仁。核内体明显易见,与核仁相似,但在有丝分裂过程中不消失。寄生性阿米巴,锥虫和植鞭毛虫有核内体。
纤毛虫的核为浓集核,有大核和小核两种。小核比大核小的多,其功能为携带遗传物质,在结合生殖过程中进行交换。在结合生殖过程中,大核消失,此后由小核分裂而重建。大核的基本功能是决定感觉、消化、运动、分泌等器官的表现型。
(二)运动器官
原虫的运动器官有4种,分别是鞭毛、纤毛、伪足和波动嵴(undulating ridges)。
鞭毛(flagella)很细,呈鞭子状。由中央的轴丝和外鞘组成。外鞘是细胞膜的延伸。轴丝由9个外周微管和2个中央微管组成。中央微管也有鞘。两根中央微管左右排列,鞭毛波动的平面由此而定。鞭毛全长的大部分可能包埋在虫体一侧延伸出来的细胞膜中,从而形成一个鳍状波动膜。鞭毛可以做多种形式的运动,快与慢,前进与后退,侧向或螺旋形。拍打动作可起始于基部或末端。轴丝的基部终止于一个复杂程度不一的“根系系统”。整个鞭毛基部包在一个长形的盲囊中,称鞭毛囊。轴丝起始于细胞质中的一个小颗粒,称基体(kinetosome)。
纤毛(cilia)的结构与鞭毛相似。纤毛与鞭毛唯一不同的地方是运动时的波动方式。纤毛平行于细胞表面推动液体,鞭毛平行于鞭毛长轴推动液体。由于纤毛虫的纤毛数很多,故其根系系统很复杂。鞭毛和纤毛的运动机制尚不明了。
伪足(pseudopodia)是肉足鞭毛亚门虫体的临时性器官,它们可以引起虫体运动以捕获食物。除了一些阿米巴无特定的身体延伸之外,其它肉足虫有4种形式的伪足,即叶状伪足(lobopodia),呈指形,含有外质和内质。线状伪足(filopodia),纤细,末端尖,只含有外质。根状伪足(rhizopodia),与线状伪足相似,但有很多分枝,相互交错,形成网状。轴足(axopodia),相似于线状伪足,但含有细长的轴丝。
波动嵴(undulating ridges)是孢子虫定位的器官,只有在电镜下才能观察到。
(三)特殊细胞器
一些原生动物还有一些特殊细胞器,即动基体和顶复体。
动基体(kinetoplast)为动基体目原虫所有。
光镜下动基体嗜碱性,位于基体后,呈点状或杆状。Feulgen反应阳性。电镜下可见四周为双层膜,中央是DNA纤维形成的高电子致密度片层样结构。与基体相邻但不相连。分子生物学研究表明,动基体内含有大量DNA,称kDNA。kDNA为环状,相互联锁,形成网络状结构。kDNA环有大环和小环两种,大环一般14.3~39kb,小环一般为0.5~2.5kb。大环数目极少,小环占绝对多数。但有些虫株无大环,如伊氏锥虫。有些虫株无kDNA,如马锥虫(T. equinum)和某些伊氏锥虫。kDNA大环含有一些结构基因,如9S和12S rRNA基因,细胞色素氧化酶亚基Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ基因,细胞色素b基因,NADH脱氢酶亚基1、4、5基因等。kDNA小环目前尚未发现结构基因,但已经证明,小环参与大环某些基因的RNA
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