植物生理学第6章第五节脱落酸.pptx

第5节 脱落酸 (abscisic acid, ABA)7.5.1 脱落酸 (abscisic acid, ABA)Bennet-Clark Kefford (1953) 抑制胚芽鞘切断生长的化合物，“抑制剂-β（inhibitor-β）”。Osborne (1955)，黄化的莱豆叶柄，提取一种能促进菜豆第一叶的叶枕形成离层的物质，称为“衰老因子(SF)”。Ohkuma Addicott (1963), 棉花幼铃中,分离一种促进落叶的物质，叫脱落素Ⅱ(abscisin Ⅱ)。Wareing (1964)，木本植物的休眠芽和叶中存在抑制剂，建议用“休眠素(dormin)” 来命名。衰老因子、休眠素和脱落素Ⅱ具相同的化学结构，属同一种物质。1967，Ottawa, Canada, IPGSA Conference,命名为abscisic acid (ABA)。ABA ≠ 脱落酸 ?ABA不是脱落的主要控制因子，乙烯才是主要的诱导物质，而ABA主要参与种子发育、休眠及植物对各种胁迫的适应等过程。“胁迫激素”或“逆境激素” 脱落酸的化学结构以异戊二烯为基本单位含15个碳原子的倍半萜2种旋光异构体：右旋型(+ or S),左旋型(- or R)；2种几何异构体：2-顺式(cis),2-反式(trans)。植物体主要形式是2-cis(+)-ABA，及痕量的2-trans(+)-ABA。化学合成的ABA是一种外消旋混合物，(+)-ABA = (-)-ABA。ABA 因其化学合成品价格昂贵，限制了其在农业生产上的应用。至少五个属，即尾胞菌属、长喙壳属、镰刀菌属、丝核菌属与灰胞霉属的7种真菌能产生ABA。葡萄灰胞霉菌(Botrytis cinerea)产生ABA，成为ABA大规模发酵生产的理想菌种。中国科学院成都生物研究所已能规模化发酵生产cis-ABA，并开发了相应的植物生长调节剂产品。7.5.2 脱落酸的生物合成、代谢根冠和叶片是合成ABA的主要部位。高等植物的叶、芽、果实、种子和块茎等都含有ABA,在成熟的组织及将要进入休眠的器官中含量较多。ABA生物合成主要发生在叶绿体和其它质体内。逆境条件下ABA含量会迅速升高。 ABA 生物合成类萜（直接，C15）途径：微生物中的途径甲羟戊酸法尼基焦磷酸黄质醛紫黄质类胡萝卜素（间接，C40）途径：高等植物物中的主要途径二、ABA代谢1 氧化降解2 形成结合态与小分子（葡萄糖、氨基酸等）和大分子（多糖、蛋白等）共价结合红花菜豆酸二氢红花菜豆酸脱落酸的运输植物组织中ABA的消长幅度与周转速率非常高。在萎蔫的大豆叶片中，ABA的半衰期约为3小时。ABA降解的主要是通过氧化作用ABA的运输没有极性，ABA主要以游离的形式运输干旱胁迫下，根部合成的ABA是通过木质部运到枝条、叶片7.5.3 ABA的生理功能1 促进种子成熟和休眠，抑制种子萌发ABA含量在种子（胚）发育中期上升，其作用在于：诱导营养物质在种子内积累，如种子贮藏蛋白诱导种子程序化脱水。ABA诱导的蛋白中有一类起脱水的作用，称脱水素＋ ABA外源ABA对莴苣种子萌发的抑制效应＋ H2O图7-25 玉米ABA缺失型突变体vivipary14 (vp14)的ABA抑制胚在成熟前的早萌ABA突变体vp1 未成熟籽粒早萌Hormonal control of a-amylase biosynthesis by barley aleurone layers激素对大麦糊粉层a-淀粉酶生物合成的调控 From left to right: ABA, GA, control, ABA＋GA2 作为干旱信号，提高植物对干旱的适应能力Photolysis of caged ABA in guard cells causes closure笼型ABA，在紫外光下分解为游离ABA。左为装入笼形ABA的保卫细胞，右为光解后正在关闭的保卫细胞ABA对气孔运动的调节已成为研究信号转导的重要模式系统。ABA通过不同的信号途径表现出促进气孔关闭和抑制气孔开放的效应。Girish Mishra,* Wenhua Zhang,* Fan Deng, Jian Zhao, Xuemin Wang PLD-produced PA binds to ABI1, and this binding removes ABI1 inhibition of ABA promotion of stomatal closure. On ABA inhibition of stomatal opening, PLD-produced PA acts upstream of GTP-bound Gα (Gα-GTP) to inhibit stomatal opening, whereas