发育生物学神经胚和三胚层分化分享课件.ppt

（3）心管的形成 随着神经胚形成的不断进行，脏壁中胚层形成皱褶将前肠包裹。脏壁中胚层向内形成皱褶的运动将心脏两个双壁管带到一起，最终心肌外膜合并成一根管。 两个心内膜短时间内位于同一个腔内，但它们终将融合在一起。至此，原先成对的体腔合并成一个，心脏位于其中。阻止侧板中胚层的合并将导致发生心脏断裂（cardia bifida），即在身体两侧形成分裂的心脏。 鸡胚心脏的形成1。 A，25小时；B，26小时 脊索在为早期胚胎提供完整的体轴和诱导背部神经管形成之后，大部分脊索退化，在脊椎之间，脊索细胞形成椎间盘的组织即髓核（ nuclei pulposi）。 脊索和神经管底板分泌的因子Sonic hedgehog蛋白诱导生骨节细胞表达一种新的转录因子Pax1。Pax1能够激活软骨特异性基因表达，它的存在对于脊椎的形成是必要的。 体节模式建成过程中的基因调控。 生骨节细胞表达的I-mf是启动肌肉形成的转录因子MyoD家族的抑制因子。 生肌节围绕体轴的轴上肌（epaxial muscle）细胞来自体节中部，由背部神经管分泌的因子（Wnt家族成员）诱导形成。从体节中部形成并产生四肢和体壁肌肉的轴下肌（hypaxial muscle）可能由来自表皮的Wnt蛋白和来自侧板中胚层的BMP-4联合诱导形成。这些因子诱导肌细胞表达特殊的转录因子MyoD和Myf5，激活肌肉特异性基因的表达。 生皮节在神经管分泌的另一个因子神经营养蛋白3（neurotrophin 3，NT-3）诱导下发生分化。NT-3抗体能阻止上皮性生法层细胞转化成在表皮下迁移的松散的真皮间质细胞。 位于体节不同区域的不同转录因子的表达，预示了不同的的细胞发育命运。 MyoD是肌肉发生的主控基因 MyoD基因家族的转录因子介导的肌肉细胞发育命运决定和分化 生肌节细胞增殖和分化之间的切换 2. 侧板中胚层 侧板中胚层（lateral plate mesoderm）与体节中胚层毗连，在水平方向上分成背部的体壁中胚层（ dorsal somatic mesoderm）和腹部的脏壁中胚层（ventral splanchnic/visceral mesoderm）。 体壁中胚层和脏壁中胚层之间是体腔（coelom），从未来颈区延伸到身体后部。 神经胚阶段蛙胚中胚层和体腔的渐进发育 鸡胚横切面，示中胚层的发育。 与大量卵黄分离之后，鸡胚与蛙胚在某一阶段相似。 在胚胎发育后期，左边和右边体腔融合，并从体节中胚层伸出皱褶（fold），将体腔分成分离的腔。在哺乳动物，体腔又细分为包裹胸、心脏和腹部的胸膜腔、围心腔和腹膜腔。 产生中胚层体节和身体衬里的机制在整个脊椎动物的进化中几乎没有改变。 1. 胚外膜的形成 爬行类胚胎形成了四套胚外膜，用以调节胚胎和环境之间的关系，实现在干燥陆地发育。 正在发育的爬行类、鸟类和哺乳类胚胎本身和胚外区域起初并无明显差别。随着胚体逐渐成形，边缘上皮不均等分裂，产生体褶（body fold），把胚胎和卵黄分开，并勾画出胚胎本身和胚外结构的轮廓。 体褶是位于中胚层上的外胚层和内胚层上皮扩展而成的。 外胚层和中胚层的混合体常被称为体壁层（somatopleure），形成羊膜（aminion）和绒毛膜（chorion membrane）；内胚层和中胚层的混合体被称为脏壁层（splanchnopleure），形成卵黄囊（yolk sac）和尿囊（allantois）。内胚层和外胚层作为功能性上皮细胞发挥作用，而中胚层的功能则是形成进出内胚层和外胚层上皮的血液。 2天鸡胚的胚外膜 3天鸡胚的胚外膜 5天鸡胚的胚外膜 9天鸡胚的胚外膜 鸡胚后端结构示意图 羊膜细胞分泌羊水，因此产于陆地的卵其胚胎仍在水中发育。爬行类、鸟类和哺乳类都利用这种结构进行发育，并因此被归入一大类，即羊膜类脊椎动物。 尿囊存贮尿废物并调节气体交换，是正在发育的胚胎保存有毒新陈代谢副产物的场所。尿囊膜的中胚层常和绒毛膜的中胚层接触，并与之融合，产生绒毛-尿囊膜（chorioallantoic memberane），后者含有极其丰富的血管，对于鸡胚发育至关重要。 2. 心脏的发生 形成循环系统是侧板中胚层最重要的功能之一。循环系统是发育过程中最先行使功能的系统，而心脏是第一个行使功能的器官。脊椎动物的心脏起源于脏壁中胚层的两个区域（心脏原基），分别位于身体的两侧。这两个区域与周围临近组织的相互作用决定心脏发育。 心脏发育的主要阶段： 预定心脏形成区的形成（预定心脏形成细胞通过原条迁移形成心脏原基）。 心脏形成细胞的分化。 两个心脏原基合拢形成心管。 心脏腔室的分隔，心脏四腔形成。 （1）心原基的形成 两栖类、鸟类和哺乳类是由成对的预定心脏形成区（心脏原基，heart rudiments ） 在心脏发育的