第六章原核基因表达调控详解演示文稿.pptVIP

色氨酸是构成蛋白质的组分，一般的环境难以给细菌提供足够的色氨酸，细菌要生存繁殖通常需要自己经过许多步骤合成色氨酸，但是一旦环境能够提供色氨酸时，细菌就会充分利用外界的色氨酸、减少或停止合成色氨酸，以减轻自己的负担。细菌所以能做到这点是因为有色氨酸操纵元(trp operon)的调控。 色氨酸操纵子负责色氨酸的生物合成，当培养基中有足够的色氨酸时，这个操纵子自动关闭，缺乏色氨酸时操纵子被打开，trp基因表达，色氨酸或与其代谢有关的某种物质在阻遏过程（而不是诱导过程）中起作用。由于trp体系参与生物合成而不是降解，它不受葡萄糖或cAMP-CAP的调控。 三、 色氨酸操纵子的调控模式 第三十一页，共四十七页。 　　色氨酸的合成分5步完成。每个环节需要一种酶，编码这5种酶的基因紧密连锁在一起，被转录在一条多顺反子mRNA上，分别以trpE、trpD、trpC、trpB、trpA代表，编码了邻氨基苯甲酸合成酶、邻氨基苯甲酸焦磷酸转移酶、邻氨基苯甲酸异构酶、色氨酸合成酶和吲哚甘油-3-磷酶合成酶 　　trpE基因是第一个被翻译的基因，和trpL和trpa（不是trpA）。trp操纵子中产生阻遏物的基因是trpR，该基因距trp基因簇很远，后者在大肠杆菌染色体图上25min处，而前者则位于90min处。在位于65min处还有一个trpS（色氨酸tRNA合成酶），它和携带有trp的tRNATrp也参与trp操纵子的调控作用。 1、色氨酸操纵元的结构与阻遏蛋白的负性调控 第三十二页，共四十七页。 　　合成色氨酸所需要酶类的基因E、D、C、B、A等头尾相接串连排列组成结构基因群，受其上游的启动子Ptrp和操纵子o的调控，调控基因trpR的位置远离P-o-结构基因群，在其自身的启动子作用下，以组成性方式低水平表达分子量为47000的调控蛋白R。R并没有与o结合的活性，当环境能提供足够浓度的色氨酸时，R与色氨酸结合后构象变化而活化，就能够与o特异性亲和结合，阻遏结构基因的转录，因此这是属于一种负性调控的、可阻遏的操纵元(repressible operon)，即这操纵元通常是开放转录的，当有效应物(色氨酸为阻遏剂)作用时，则阻遏关闭转录。细菌不少生物合成系统的操纵元都属于这种类型，其调控可使细菌处在生存繁殖最经济最节省的状态。 第三十三页，共四十七页。 西北师范大学 ---生命科学院分子生物学 第六章原核基因表达调控详解演示文稿 第一页，共四十七页。 优选第六章原核基因表达调控 第二页，共四十七页。 　　基因表达调控是生命的必需 　　基因表达(gene expression)是指储存遗传信息的基因经过一系列步骤表现出其生物功能的整个过程。典型的基因表达是基因经过转录、翻译，产生有生物活性的蛋白质的过程。rRNA或tRNA的基因经转录和转录后加工产生成熟的rRNA或tRNA,也是rRNA或tRNA的基因表达，因为rRNA或tRNA就具有在蛋白质翻译方面的功能。 第三页，共四十七页。 基因组(genome)是指含有一个生物体生存、发育、活动和繁殖所需要的全部遗传信息的整套核酸。 生物基因组的遗传信息并不是同时全部都表达出来的 大肠杆菌:约4000个基因，一般情况下只有5－10%在高水平转录状态。 哺乳类: 人含有10万个基因，开放转录的约1万个上下，即使蛋白质合成量比较多、基因开放比例较高的肝细胞，一般也只有不超过20%的基因处于表达状态。 　　 不同组织细胞中不仅表达的基因数量不相同，而且基因表达的强度和种类也各不相同，这就是基因表达的组织特异性 第四页，共四十七页。 　　基因表达的阶段特异性:一般在胚胎时期基因开放的数量最多，随着分化发展，细胞中某些基因关闭、某些基因转向开放，胚胎发育不同阶段、不同部位的细胞中开放的基因及其开放的程度不一样，合成蛋白质的种类和数量都不相同，显示出基因表达调控在空间和时间上极高的有序性。 即使是同一个细胞，处在不同的细胞周期状态，其基因的表达和蛋白质合成的情况也不尽相同. 第五页，共四十七页。 　基因表达适应环境的变化 　　①组成性表达(constitutive expression)指不大受环境变动而变化的一类基因表达。看家基因(housekeeping gene)。组成性基因表达也不是一成不变的，其表达强弱也是受一定机制调控的。 　　②适应性表达(adaptive expression)指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导(induction)，这类基因被称为可诱导的基因(inducible gene)；相反，随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏(