种子学第三章2013.pptVIP

第三章 种子的休眠 Seed Dormancy 休眠长短是长期自然进化的结果，是适应自然的反应 第一节????种子休眠的 原因和机理 一、种子休眠的几个概念 种子休眠（seed dormancy）指有活力的种子即使在适当的发芽条件下也不能发芽，是植物在长期系统发育过程中形成的抵抗不良环境条件的适应性，具有普遍的生态意义。 由于休眠深度或种子所处的条件（这些条件可以影响休眠）不同，使不同个体的种子能在不同的时间发芽，增加了物种生存和分布的可能性。 野生植物种子的休眠往往较深，个体间差异很大，许多种子成熟后不能发芽，出苗可延至冬后或旱季之后。 栽培作物由于长期选择的结果，种子萌发较为整齐一致。但许多作物仍有相当程度的休眠，如禾谷类、豆类、棉花以往及莴苣、芹菜、胡萝卜、甜菜等。 休眠期：成熟—达到80% 发芽率的时间。 休眠对植物本身来说是有利的，但对农业生产则不一定。如有些作物品种的种子休眠期很短，往往在收获前后母株上萌发，影响种子的产量和品质；而休眠期较长的品种就可以显著减轻甚至完全避免这种损失。 T2代种子萌发试验（7d）：转基因种子发芽势明显弱于对照种子 TG WT 另一方面，种子休眠也给生产上造成一些困难。如作物到了播种季节而种子尚处于休眠状态，若未经适当处理即行播种，则田间出苗参差不齐，出苗率低；又如在测定种子发芽力时，处于休眠状态的种子就难以测得正确结果。此外，杂草种子休眠期参差不齐，造成根除杂草的困难。 自然休眠：生理未成熟或发育障碍导致的休眠。 强迫休眠：发芽条件不具备导致的休眠。(静止种子 quescent seed) 原生休眠：种子在植株上已休眠称休眠。 次生休眠：不良条件（光、温、水、气）导致休眠发生或加深。 二、种子休眠的原因（类型） 种子休眠的原因有多种，休眠的状态可能由一种原因造成，也可能由多种原因所导致。各因素间的关系也比较复杂，有时彼此间存在密切联系，当某种因素被消除（或某种障碍被除去），而其他因素仍存在时，种子依然不能发芽。有时当一种因素被消除时，另一种因素也可能随之消失，休眠于是得到解除，当环境条件适宜时，种子即能萌发。 1． 胚休眠 有两种不同的类型 ①种胚尚未成熟 从外表看，这类种子各部分均已充分成熟并已脱离母株，但内部的种胚尚未成熟。 特点：未成熟的胚相对较小，某些种胚尚未完成生长与分化，需从胚乳或其他组织中吸收养料，进行细胞组织的分化或继续生长，直到完成生理成熟。 种胚发育的适宜条件是潮湿和较高的温度（亦有例外），一般在18--20℃湿土或湿沙中经数周以至数月就能发育完全并获得发芽能力。 人参、浙贝等药用植物及毛茛等杂草种子的休眠属于这一类型，在农作物中并不存在这种现象。 ②种子未完成后熟 这类种子的种胚已充分发育，种子各器官在形态上已达完备，但由于胚的生理状态不适于发芽，即使发芽条件具备也不能萌发，只有经过一定时期的后熟，才具备发能力。 特点：种胚继续生长和物质积累，一般无明显的形态学和解剖学变化。这类种子休眠解除过程中的变化并不存在统一的模式，有的甚至观测不到休眠解除前后存在任何明显的差异，只是发芽率确实显著增高。许多果树种子（如桃、苹果、梨等）、三叶草以及某些杂草种子属于这一类型。 后熟期间种胚生理特性的变化受水分、温度、和氧分压等条件的影响。适宜条件下后熟作用迅速进行；条件不良时不仅可能延缓后熟过程，有时还会加深休眠。 一般而言，温带植物的多数种子在0—6℃左右的低温和一定的湿度（潮湿）条件下经数周至数月完成后熟，自然条件种子掉落土中经过冬天即能具备发芽能力，在生产实践上可用湿沙层积（一层湿砂一层种子相间堆积），将种子埋于地表或地下，保持10℃以下的有效温度。 不同植物种子通过后熟所需的最适温度和层积时间并不一致。休眠愈深，所需时间愈长。如苹果种子可在3—4℃的低温下层积2—3个月，便于形成促进生长的物质。经后熟的种子呼吸强度增高，吸水力和酶的活性增强，氨基酸的含量亦有提高。 2.? 种皮障碍 这里的种皮指广义的种皮，种被，果皮及果实外的附属物，都可成为种子萌发的障碍，即使外界环境适于种子萌发，种皮也会迫使种子处于休眠状态。只要能使种皮的性质发生改变，种子就能发芽。种皮对发芽和休眠的影响主要表现在以下几方面： ① 种皮不透水 种皮非常坚韧致密，其中存在疏水性物质（果胶、木质素、角质等），如豆科植物的硬实就是常见的例子。 ② 种皮不透气 种皮的理化性质（如透氧性、酚、过氧化物酶）影响种胚对氧气的吸收和流通，导致CO2的积累，种子被迫处于休眠状态。 如酚类物质在酶的作用下很容易氧化成醌，在其氧化过程中，大量氧气被拦截，种胚就无法得到萌发所需的足够氧气，因而处于休眠状态。 醌类