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彩色马铃薯花青素研究进展 　　摘要：彩色马铃薯花青素含量很高，并且具有多项保健功能。主要介绍了花青素的结构、生物合成、基因调控、环境胁迫以及生物学活性。为彩色马铃薯花青素的进一步开发利用提供资料。 　　关键词：彩色马铃薯;花青素;研究进展 　　马铃薯原产南美安第斯山脉南部，是茄科一年生草本植物，在400年前传入我国。马铃薯是受人们喜欢的一种蔬菜，又是继小麦、玉米、水稻的第四大粮食作物。它营养丰富全面，含有1.5%～2.2%的蛋白质，9%～20%的淀粉，特别是维生素含量高，脂肪少[1]。全世界近50%的马铃薯作为蔬菜和粮食，其余的用于深加工，制成食品、饲料和淀粉等[2]。马铃薯的薯肉一般为白色、黄色。薯肉为紫、红、蓝、黑等颜色的叫彩色马铃薯。它不仅含有普通马铃薯的营养成分，还富含花青素。 　　1花青素的结构 　　花青素（anthocyanin）是广泛存在高等植物中的水溶性色素，属于类黄酮化合物。现已知的花青素有20种，其中天竺葵素、矢车菊素、飞燕草素、芍药花素、矮牵牛素和锦葵素为最常见的色素，这些在马铃薯中都已经被发现[3]。 　　花青素的主要结构为含2-苯基苯并毗喃阳离子的多羟基和甲基衍生物，如图1所示。 　　花青素在自然条件下很少见，一般同各种有机酸结合形成花色苷，由于有机酸的种类、数量以及结合的位置不同，所以形成不同种类的花色苷，表现出紫色、红色和蓝色等[5]。紫色马铃薯中的花色苷是以5种花色素苷元的不同形式存在，而其稳定性与花色苷分子结构中糖基化和酞基化的位置、数量，羟基化的数量，甲基化强度有关，其中糖基化、甲基化增强稳定化，羟基化降低稳定性[5]。 　　2彩色马铃薯花青素生物合成及基因调控 　　彩色马铃薯花青素生物合成途径较为清楚，合成途径主要分为3个阶段。第1阶段是由苯丙氨酸在裂解酶催化下形成4-香豆酞coa;第2阶段是4-香豆酰coa经过丙二酰coa形成二羟黄酮醇，这一过程是类黄酮代谢的关键反应[6]。第3阶段是在dfr作用下，将无色二羟黄酮醇转化为无色花青素，再通过ans/ldox的催化，经氧化、脱水形成未修饰、有颜色的花青素[7]。 　　花青素的生物合成是由两类基因调控的。一类是结构基因，它主要是编码花青素合成过程中的相关酶，如苯丙氨酸解氨酶（pal），查尔酮合成酶（chs），花色素合成酶（ans）等[8]。另一类是调节因子，在不同的植物中，已分离出3种转录因子：一是myb转录因子，它具有保守的myb结构域，参与花青素的合成调控，如在马铃薯中分离出的stmyc、r2r3，其中r2r3myb蛋白跟类黄酮的代谢途径有密切的关系[9]。二是bhlh类转录因子，参与合成类黄酮以及调节花器官的发育等[10]，bhlh类转录因子也能抑制花青素的合成，在拟南芥中，bhlh类转录因子gl2可调节mbw的表达，抑制花青素的合成[11]。三是wd40类转录因子，wd40蛋白不仅可以调控花青素的合成，还与pas，种子酿黏质的积累、根毛和毛状体的发育有关[12]，myb蛋白与bhlh结合，共同调控花青素合成途径中结构基因的表达，myb还可同bhlh和wd40可以在植物体内共表达，促进花青素的合成[13]。 　　随着测序技术的高速发展，组学技术在全面分析马铃薯中的花青素生物合成中被广泛应用。对马铃薯品种新大坪和黑美人进行转录组测序发现参与花青素生物合成的新基因ufgt和转录因子myban1和bhlh1，并进行了预测和验证[14]。对马铃薯品种hongyoung，jayoung和大西洋的转录组和代谢组学分析，发现有119个转录本和22种化合物之间有密切联系，这些转录本主要来自类黄酮代谢、信号传导和转录调控等过程，同时建立了hongyoung和jayoung2个品种的花青素生物合成的基因连接网络[15]。 　　3环境胁迫对马铃薯花青素合成的影响 　　外界环境因素对花青素的合成具有重要影响，对合成后修饰、转运影响的研究还很罕见。环境胁迫主要表现在通过调控结构蛋白或调节基因影响花青素的形成、含量，通过加速或减缓花青素苷的降解来维持其稳定性，主要的影响因子为光照和温度。 　　3.1光照 　　光是影响花青素合成最重要的环境因子之一，光对花青素合成的作用是光诱导促进了花青素合成的结构基因及其转录因子的启动和表达。光强影响细胞内花青素的积累。矮牵牛研究表明，强光通过诱导结构蛋白ghs、f3s等高表达，调节基因pap1、pap2等含量上升，促使花青素合成[16]。弱光能促使拟南芥结构蛋白ghs、f3s等的表达，调节蛋白tt8、ttg1等含量下降，导致花青素含量减少[17]。光质对花青素的形成起着很关键的作用，蓝光可使油菜调节基因bncr