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镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展 　　摘要：综述近年来镉对植物的毒害及植物解毒机制的相关研究成果。主要从植物生长、光合作用、植物酶活性、植物细胞分裂等方面阐述镉的毒害机制，并从植物对镉的吸收和转运、耐受机制、影响因素等方面讨论植物的解毒机制。 　　关键词：镉;毒害;解毒;机制 　　中图分类号：q948.12;x173文献标志码：a文章编号：1002-1302（2019）02-0001-08 　　镉（cd）是一种生物毒性很强的重金属，是植物生长、发育的非必需元素，当植物体中cd积累到一定程度时，就会表现出各种毒害症状，如叶片枯黄、茎秆缩短、侧根减少、叶绿素含量降低、抗氧化酶活性降低、细胞膜通透性发生改变，导致细胞损伤，从而对植物的生长产生抑制作用[1-2]。当cd达到一定的浓度时，不仅影响植物的正常生长，而且影响植物的生理活动，主要表现为影响植物的光合作用、植物酶活性、植物细胞分裂及膜活性、呼吸作用、蒸腾作用等。通常植株表现为发育缓慢、植株矮小、叶片失绿等症状。某些植物对镉产生超累积作用，在重金属镉胁迫下，有一系列的耐性和解毒机制[3-6]。目前研究表明，植物的耐cd机制主要包括螯合作用、区隔化作用、、抗氧化作用、排外作用、固定钝化作用、应激作用。本文着重讨论了镉对植物产生的毒害及植物对镉吸收和耐性机制的研究进展，从而为植物抗镉性机制、防治镉污染提供理论依据，其超积累的生理生化机制对于cd污染环境的植物修复研究具有重要意义。 　　1植物受鎘的毒害 　　镉对植物的毒害表现为2个方面：其一，镉对植物生长的影响;其二，镉对植物生理活动的影响。一般表现为植物细胞及整个植株的生长受到抑制、根系活力降低、幼苗生长缓慢、叶片缩卷甚至枯黄等。镉影响植物的生理特性主要表现为影响植物的光合作用、抑制植物保护酶的活性、细胞膜通透性改变、硝酸还原酶活性下降等。 　　1.1镉对植物生长的影响 　　cd对植物生长的影响主要表现出“低促高抑”现象。而cd对植物生长毒害的临界浓度随着不同土壤类型，不同植物种类而改变。何俊渝等研究结果表明，当cd2+浓度为5～15mg/l时，cd2+可以促进玉米种子的萌发，提高玉米的发芽势和发芽率，促进玉米芽与幼根的生长;当cd2+的浓度高于50mg/l时，明显抑制了种子萌发和幼苗生长[7]。王明新等通过试验发现，随着营养液cd浓度的增加，叶片光合色素含量呈先上升后下降趋势，丙二醛含量则呈线性递增趋势，高浓度cd处理（≥0.1mmol/l）对孔雀草生长产生了显著的胁迫响应[8]。郭智等研究发现，镉胁迫下龙葵幼苗地上部和根系生长均受到严重抑制，其中根系受抑制程度更严重[9]。宋阿琳等研究表明，cd胁迫下，小白菜体内cd含量和累积量随处理浓度的上升而显著增加，而且根系中的cd含量显著高于地上部[10]。cd对植物根系的毒害主要通过加速根系细胞的老化，影响细胞分裂，从而改变rna合成，抑制硝酸还原酶活性，减少根部对硝酸盐和其他养分的吸收[11]。cd对植物叶片发育的影响，主要表现为叶片光合作用降低，叶绿体含量减少，叶片缩卷，严重时甚至发黄。当cd2+浓度高时，叶绿体内基粒片层发生肿胀或结构紊乱，线粒体内膜脊肿胀或消失，细胞核核膜消失，从而导致植物生长受到严重影响。张利红等通过试验发现，在cd浓度为0.05、0.10、0.25、0.50mmol/l的水培处理中，根系活力表现为先升高后降低的变化趋势，小麦生长受到一定程度的抑制，并随溶液中cd浓度的增加，抑制加重[12]。张丽等通过盆栽试验发现，随着土壤中重金属镉溶液处理浓度的增大，润草1号叶绿素和游离脯氨酸的含量均表现为先升高后降低，而根系活力则逐渐降低，细胞膜透性逐渐升高[13]。毕君等研究表明，虽然羽衣甘蓝、华北景天、木槿地上部分的镉含量大于10mg/kg，但其生长却未出现异常，故此3种植物为镉富集能力较强的植物;夹竹桃、木槿、紫穗槐根系的含镉量均大于50mg/kg，这对于污染土壤中cd离子的固定和清除能起到一定的作用[14]。 　　1.2镉对植物生理活动的影响 　　重金属对植物生长产生的不利影响可通过植物的一些生理活动及其生理生化特征反映出来。 　　1.2.1对植物光合作用的影响植物的光合作用不仅能合成有机物，而且能释放大量氧气净化空气。而cd对光合作用影响的机制目前还没有一致的看法。有报道，cd是通过影响叶绿素的生物合成，破坏叶绿体的结构来影响植物的光合作用。张利红等通过水培试验发现，叶绿素含量随cd浓度的增加而降低[12]。在过量cd处理下，会影响植物体内叶绿素的生物合成，使叶片叶绿素含量下降[15]。陈良等通过水培试验表明，在cd胁迫下，南芋5号（ny5）和南芋2号2种菊芋幼苗净光合速