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苯转化成邻苯二酚的酶系是由三个组分构成的: 分子量为60000含有FAD的蛋白质; 分子量为21000含有非血红素铁的蛋白质 分子量为186000含有非血红素铁的红色蛋白质 二、甲苯转化成邻苯二酚的途径 Kitagawa用(P.aeruiginosa)试验指出该菌分解甲苯是将甲基氧化成羧基,再将苯甲酸转化为邻苯二酚,甲苯与苯甲酸之间的中间产物是苯甲醇和苯甲醛, Walker用Pseudomonas菌试验证明甲苯分解存在另一条途径,即二羟化反应将甲苯转化成3-甲基邻苯二酚作为裂解底物。 三、邻苯二酚环裂解及其降解 邻苯二酚通过两种途径之一进行降解 在两个羟基之间裂解(邻位裂解) 在羟基旁裂解(间位裂解)。 邻苯二酚酶 变邻苯二酚酶 原儿茶酸的降解 邻位裂解,终产物是琥珀酸 间位裂解,终产物是两分子丙酮酸。 第六节 H2和CO2的微生物代谢 H2的微生物代谢 CO2的微生物代谢 一、H2的微生物代谢 1,分解代谢 氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2,也能利用其它有机物进行生长。 在有分子氢和氧的条件下,氢细菌在生长过程中实际上包括两个过程: 分子氢氧化成水,放出能量; 分子氢还原CO2成为细胞物质,总的结果是以6:2:l的比例消耗H2,O2和CO 2, 四分子氢氧化成水所放出的能量可产生一分子ATP,用于还原CO2构成细胞物质和维持细菌的生长。 H2的微生物代谢 氢化酶 氢化酶是氢细菌进行无机化能营养方式生长的关键酶,在多数氢细菌中,有两种氢化酶,其结构和功能各不相同 颗粒状氢化酶(particulate hydrogenase) 结构:结合在细胞质膜上,直接与呼吸链偶联。 功能:不经过依赖于NAD+的脱氢酶作中间体,催化氢的氧化,并把电子直接传给呼吸链产生ATP。 H2的微生物代谢 可溶性氢化酶(so1uble hydrogenase) 结构:存在于细胞质中,由四聚体复合组成,还含有黄素单核苷酸和FeS中心。 功能:可溶性氢化酶催化氢的氧化,它的主要功能是为菌体生长提供固定CO2的还原力。另外,它可直接运送电子进入呼吸链。 H2的微生物代谢 氢细菌是一类兼性化能自养菌,在有O2无H2时,可利用糖或有机酸或氨基酸而生长。有的还可利用嘌呤和嘧啶进行生长。 H2的微生物代谢 氢效应 当氢细菌以无机化能营养方式生长时,H2的存在能阻抑菌体对有机物(如对果糖)的利用,这种现象称为氢效应。其原因有两方面: 果糖的利用是通过ED途径进行的。当有氢存在时,分子氢使ED途径中酶合成的诱导受到抑制,因而不能利用ED途径分解有机物,包括果糖。 果糖经ED途径分解的关键是进行脱氢氧化。在氢细菌体内NAD(P)+是有限的,当有O2和H2时,氢化酶催化生成NAD(P)H,菌体内NAD(P)+减少。由于果糖分解脱下的氢不能交给NAD(P)+(因消耗于环境中氢的还原)故在这种情况下不能利用果糖等有机物。其实质是氢细菌中的氢化酶与ED途径的关键酶,脱氢酶争夺体内有限的NAD(P)+,而使生长停止。 H2的微生物代谢 2,合成代谢 I. Dark fermentative bacteria H2ases sugars H2 + organic acids N2ases organic acids H2 + CO2 light II. Photosynthetic anoxygenic bacteria III. Photosynthetic oxygenic green algae H2O H2 + O2 light IV. Photosynthetic oxygenic cyanobacteria H2 + O2 H2O light N2ases H2ases CO2的微生物代谢 CO2是自养微生物的唯一碳源。异养微生物也能利用CO2作为补助的碳源。 将空气中的CO2同化成细胞物质的过程称为CO2固定作用。 CO2的固定方式有自养型和异养型两种。 自养型CO2固定 自养微生物(包括光能自养和化能自养)固定CO2的途径: 二磷酸核酮糖环 这个途径最初是由卡尔文(Calvin)等研究绿藻的光合作用时查明的,所以又称为卡尔文环。二磷酸核酮糖环是所有光能自养和化能自养微生物所共有的途径。 经卡尔文循环固定CO2的过程可分为三个阶段:羧化、还原、再生。 CO2的微生物代谢 CO2的微生物代谢 羧化阶段 也就是CO2的固定阶段,该反应是在二磷酸核酮糖羧化酶催化下,以l,5-二磷酸核酮糖作为CO2的受体,生成一个6碳的中间化合物,此化合物不稳定,随即水解成二分子3-磷酸甘油酸。 CO2的微生物代谢 * 两种反应都是由双氧酶(dioxygnases)催化,前一种由邻苯二酚酶(邻苯二酚-1,2-
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