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第1节 人的嗅觉感受器--嗅觉器官
嗅觉是我们的各种感觉中了解得最少的一种,缺乏了解的原因一部分是因为嗅觉器官难于接近,它位于鼻腔的上部,进行研究有困难。一部分也是由于与其它动物相比,人类的嗅觉器官差不多是一种退化的器官。例如,德国牧羊狗的嗅觉比人类的嗅觉敏锐一百万倍。虽然人的嗅觉系统不及其它动物那样敏锐,但对我们的生存仍然提供了重要的信息。有毒物质除了苦味以外,常有不愉快的臭气。腐败的食物,由于有害的细菌在其中形成,常常产生极难闻的腐烂臭气。这些气味对于不加怀疑而可能食用的人来说,直到了警告信号的作用。3.1.1 一、人的嗅觉器官 人能感受气味物质刺激、并产生嗅觉反应的器官主要是鼻。 鼻腔内的嗅觉组织如图3-1所示。
图3-1 鼻腔内的结构及嗅觉组织
3.1.1.1 嗅粘膜(嗅觉受纳器) 人类的嗅粘膜(嗅觉受纳器)是位于两鼻孔上部的小块组织,每只鼻孔中的嗅粘膜约有5平方厘米的表面面积(Brown,1975)。3.1.1.2 嗅细胞 嗅细胞(olfactory cell)即嗅觉受纳器中具有嗅觉反应的细胞。与其它感觉细胞不同,嗅细胞兼行受纳和传导两种机能。在嗅粘膜中约有总数一千万个嗅细胞。嗅细胞的形态如图3-2所示。每一嗅细胞末端(近鼻腔孔处)有许多手指样的突起,即纤毛,均处于粘液中。每个嗅细胞有纤毛1000条之多,纤毛增加了受纳器的感受面,因而使5平方厘米的表面面积实际上增加到了600平方厘米。这一特点无疑地有助于嗅觉的敏感性。嗅细胞的另一端(近颅腔处)是纤细的轴突纤维,并由此与嗅神经相连。嗅觉系统中每个二级的神经元上有数千嗅细胞的聚合和累积作用(嗅细胞的轴突与神经元的树突相连)。整个嗅觉系统利用这种累积过程。这是有助于嗅觉敏感性的另一因素。相反地,在视觉系统中,刺激的感受与传递是通过视锥细胞、视杆细胞、双极细胞、节细胞、最后与视神经相连的一对一的通路。没有发现嗅觉纤维具有象视网膜中的细胞那样的一对一的通路。这一发现并不奇怪,嗅觉信息的加工处理中,无需象视觉系统中那样的精细分析。
图3-2 嗅觉受纳器细胞和嗅神经
3.1.1.3 嗅神经 脑神经的第1对神经纤维为嗅神经。嗅神经为感觉性神经,它起自鼻腔内嗅觉受纳器细胞(具受纳、传导两功能),向上穿过筛板入颅腔。连于嗅球,传导嗅觉冲动。 1.嗅粘膜中的嗅觉受纳器细胞的纤细无髓的轴突纤维 (脑中最细小的轴突,其直径仅0.2微米,Gasser,1956) 组成很多小束--每个小束有为数达1000条的轴突,通过骨性筛板(cribiform plate)上的小孔,离开鼻腔。这些受纳器的轴突进入位于颅腔的嗅球(olfactory bulb)中。嗅球结构中僧帽细胞(mitral cell)的树突与嗅细胞的轴突以突触连接(图3-2);这些连接点的集合称为嗅小球(glomerulus)。在每一嗅小球上平均聚合着26,000个嗅细胞的轴突。 2.离开嗅球的纤维(即僧帽细胞的轴突)又向后行走,成为嗅觉神经束(olfactory tract)。 嗅觉神经束将信号传到较高中枢即下丘脑和大脑的嗅觉区。嗅觉系统是唯一没有丘脑传递的感觉通道,也没有嗅觉的新皮质投射区。嗅觉信息的处理主要发生在嗅球之中。3.1.2 人的嗅觉通路及反应(图3-3)
环境中 嗅细胞 嗅球(嗅神经) 大脑反应物质→受纳、传导→嗅觉信息的处理、传递→产生感觉
图3-3 人的嗅觉通路及反应
3.1.2.1 物质(具气味物质) 与味觉受纳器一样,嗅觉受纳器也是化学受纳器,只有溶解的分子才能使它激活。凡可探察到的有气味的物质必然是挥发的(在空气中成粒子形式),才能被吸进鼻孔。它们至少也必须能部分地溶解于水,因而能通过鼻膜到达嗅细胞。最后,它们也必须能溶解于类脂质中(脂肪物质),因而能穿透形成嗅觉受纳器外膜的类脂质层。不同的气味物质有相应的气味,所以可通过气味来分辨一些物质。
3.1.2.2 嗅觉通路及敏锐度的提高 具有气味的物质可有两条通路到达嗅粘膜(图3-1): 1.一条是鼻腔通路:即直接通过鼻腔的吸气到达嗅粘膜。通过鼻腔通路,嗅觉的强弱决定于葡萄酒表面空气中芳香物质的浓度和吸气的强弱。可通过选择酒杯的形状和提高品尝技术,来改善这一感觉的敏锐度。 2.另一条是鼻咽通路:即进入口腔后再通过鼻咽进入鼻腔到达嗅粘膜。通过鼻咽通路(嗅觉的强弱决定于舌搅动、咽部运动)可加强对气味的感知。 --由于口腔的加热,以及由于舌头及面部运动而搅动葡萄酒,从而加强了芳香物质的挥发。 --当咽下葡萄酒时,由咽部的运动而造成的内部高压,使充满口腔中的香气进入鼻腔。从而加强了嗅觉强度。3.1.2.3 嗅觉的受纳、传导(感应) 1.嗅觉的受纳、传导首
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