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植物生理学教案13 授课题目（教学章、节或主题）： 第四节 乙烯 一、乙烯的分布与生物合成 二、乙烯的信号转导途径 三、乙烯的生理作用和应用 第五节 脱落酸 一、脱落酸化学结构和分布 二、脱落酸的生物合成、代谢和运输 三、脱落酸的信号转导途径 四、脱落酸的生理作用 第六节 其它天然的植物生长物质 一、油菜素内酯 二、多胺 三、茉莉酸 四、水杨酸 第七节 植物生长抑制物质 一、生长抑制剂 二、生长延缓剂 教学器材与工具 ?多媒体设施、黑板与笔 授课时间 第13周周一第1-3 节 教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 1、理解植物激素乙烯、脱落酸、油菜素内酯的结构、种类、生物合成过程、作用和作用机理。 2、了解植物生长抑制物质的结构、种作用和作用机理。 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容 乙 烯（ethylene） 乙烯是一种气体激素。 乙烯的分布与生物合成 乙烯的分布 植物生理学教案13全文共16页，当前为第1页。乙烯（ethylene）是简单的不饱和碳氢化合物，分子式为C2H4，结构式为H2C=CH2，相对分子质量为28.05。在生理环境的温度和压力下，是一种气体，比空气轻。高等植物各器官都能产生乙烯，但不同组织、器官和发育时期，乙烯的释放量是不同的。例如，成熟组织释放乙烯较少，一般为0.01～10 nL?g-1FW?h-1，分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时产生乙烯最多，某些真菌（青霉菌、镰刀菌、酵母菌、毛霉）和细菌（大肠杆菌）也产生较多的乙烯。 植物生理学教案13全文共16页，当前为第1页。 乙烯的生物合成过程 许多试验都肯定，蛋氨酸（methionine）是乙烯的前身。D.O.Adams和杨祥发在1979年证实蛋氨酸转变为S-腺苷蛋氨酸（S-adenosyl methionine，SAM），催化SAM为1-氨基环丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，ACC）的ACC合酶（ACC synthase）。ACC在有氧条件下和ACC氧化酶（ACC oxidase）催化下，形成乙烯。 ACC除了形成乙烯以外，也会转变为结合物N-丙二酰-ACC（N-malonyl-ACC，MACC），是不可逆反应，因此MACC是失活的最终产物，它有调节乙烯生物合成的作用。 现将与乙烯生物合成有关的蛋氨酸循环和乙烯合成的调节总结如图8-21。 1/2 O2 1/2 O2 图8-21 乙烯生物合成及其调节以及蛋氨酸的循环 乙烯生物合成的酶调节 1. ACC合酶 ACC合酶催化SAM转变为ACC，这种酶的活性受生育期、环境和激素的影响。 2. ACC氧化酶 在液泡膜内表面ACC氧化酶在O2存在下，把ACC氧化为乙烯，此酶活性极不稳定，依赖于膜的完整性。 3. ACC丙二酰基转移酶 ACC丙二酰基转移酶（ACC N-malonyl transferase）的作用就是促使ACC起丙二酰化反应（malonylation），形成MACC。乙烯的代谢 二、乙烯的信号转导途径 （一）受体 植物生理学教案13全文共16页，当前为第2页。根据植物对乙烯的三重反应，拟南芥有两类突变体：一类是乙烯不敏感型突变体，它对外源乙烯没有反应；另一类是组成型突变体，它在没有外源乙烯时也有三重反应。科学家从乙烯不敏感型突变体中分离出ETR1（ethylene resistant 1）基因，它编码的蛋白质ETR1是乙烯的受体之一，它的C端与细菌二元组分相似。最近研究得知，ETR1定位于内质网，符合乙烯的疏水性，能自由越过质膜进入细胞内。至今在拟南芥已经发现了包含ETR1在内的5个乙烯受体，它们共同的特征是：第一，N端跨膜3次，并具有乙烯结合位点；第二，都具有与细菌二元组分相似的组氨酸激酶催化区域。 植物生理学教案13全文共16页，当前为第2页。 乙烯之所以与受体结合，是通过一个过渡金属辅因子，大多数是铜或锌，它们和链烯（如乙烯）有高亲和力，银离子也能替代铜产生高亲和力结合，这就说明银之所以堵塞乙烯作用不是由于乙烯结合被干扰，而是由于阻止乙烯与受体结合时产生的蛋白变化。 （二）信号转导 拟南芥中从乙烯受体到细胞核的信号转导途径已初步确定（图8-22）。乙烯经过与内质网受体ETR1结合之后，激活了下游的MAPK（mitogen-activated protein kinase）级联途径，CTR1(constitutive