《发育生物学》课程总结第五章 神经系统的发育.pdfVIP

胚盘预制的命运是外胚层命运，其实现依赖于阻遏内胚层信号。 定义：使外胚层细胞获得发育为神经系统命运的过程。 其发现来自于两栖动物胚胎胚孔背唇诱导第 胚轴形成的实验。该现象在脊椎 动物中普遍存在。外胚层细胞有两个基本命运－神经外胚层和表皮外胚层。 发生在原肠作用期；drosal lip 对侧成表皮，上侧成神 经板，原肠运动早期移植可以改变受体发育命运，说明尚未确定命运。 无信号成神经，有 Epidermis inducer （BMP）时成表皮，用Epidermis 抑制子可以保证神经发育。 合成 BMP 抑制因子 （如Chordin、Noggin、 Follistatin 等），拮抗腹部的BMP 信号，使附近区域的外胚层细胞能够按预置的神经系 统命运发育。 BMP BMP 在囊胚后期分布在整个外胚层和背部以外的预置中胚层中，其作用是诱导 外胚层细胞获得表皮发育命运。 外胚层的default 命运是神经发育命运：利用Activin 受体显性突变体抑制BMP 信号导致所有外胚层细胞表达一神经性 来自于组织中心的BMP 抑制因子 （Chordin、Noggin、Follistatin 等）是神经系统 发育所的 (neuroectoderm) 依赖来自中胚层的信号背部外胚层获得神经命运后后轴分化为 部神经外胚层 （分化形成和中部）和后部神经外胚层 （分化形成中后 部、后脊）。 神经外胚层后分化依赖于来自中胚层的信号： I: 诱导神经外胚层，后后部分化为后部外胚层 （） II：神经诱导与后分化 中神经板后分化： 神经诱导作用使神经板所有细胞获得部神经系统 （）发育命运，表达部 基因；在后部神经板表达的后部化信号(FGF Wnt RA 等）使后部化为后部神经 系统 （中、后、脊）命运，表达后部基因；来自胚胎中胚层内胚层 生的抑制因子 （如Dkk、Cerberus ）拮抗后部化信号，以保证其部化命运。 ：于神经板后Node 和原两 的细胞区Node 一后， 在Node 的细胞形成脊。 (neural tube) 神经是的性生 外胚层细胞的命运：背部中区的细胞形成和脊；中区外侧的细胞生 成皮；上 的细胞为神经细胞(neural crest)，移形成外 神经、细胞、神经细胞等。 神经是中神经系统的原基，其形成为 neurulation。其分 primary neurulation 和 secondary neurulation 两，有的。 1. Primary neurulation 外胚层细胞、内、离外胚层表形成中的神经， 脊椎动物部神经。可分为个过程： (1)Neural plate (神经板)的形成：来自背部中胚层 （脊）的信号诱导预置神经板 的细胞改变，背侧，预置的表皮细胞向中移动，使表皮与神经板 形成神经neural fold 。 (2)Neural floor plate(神经板)的形成：神经板中区的细胞组成，神经 成 为神经的背部。 (3)神经板的：神经板中细胞notochord 定，背侧两一 的外胚层定，定的细胞变、使神经板现个，后神经板以 个为。时，外胚层向中移动的使神经板。 (4)神经的合：中两侧的神经在背部中合。神经与其背 部上的外胚层分，一过程可能与细胞分子有关。神经细胞表达 N－ cadherin 和 N-CAM，表皮细胞表达 E-cadherin。表皮突变为 N－cadherin，分 离。 神经合早与A －P 轴向一致；动物神经的合发生在中 部，向两。 胚胎的神经合：区域的神经的时。第 区 ，胚胎的发育，致性的无；第5 区导致脊。Sonic Hedgehog 、Pax3 等因子是神经合所的。用和的可 胎神经的。 2. Secondary neurulation 神经外胚层腹部的细胞形成实心，中成。以 形成神经，、动物、两栖动物