细胞生物学(第五版)-第8章细胞骨架.ppt

2. 中间丝蛋白分子结构 中部：由大约310 aa组成，α螺旋杆状区---高度保守、共有的结构特征，该区域被一段β片层结构L12分割成L1和L2， L1和L2又被β片层结构分割成1A、1B、2A和2B。 N端和C端：非螺旋化的球形头部和尾部---不同类型氨基序列变化较大。两个中间丝蛋白分子平行排列形成双股螺旋的二聚体结构。 中间纤维形成的模型 中间丝蛋白组装过程不需要ATP或GTP提供能量，不表现为踏车行为。与微丝微管组装模式不同，在细胞内新的中间丝蛋白可通过交换的方式掺入到原有的纤维中去。 二、中间丝的组装与表达 中间丝的组装与去组装与中间丝蛋白亚基的磷酸化和去磷酸化有关 有丝分裂前期即将去组装的中间丝被磷酸化，然后中间丝上被磷酸化的蛋白亚基与14-3-3蛋白结合，导致中间丝网络解体； 分裂结束后，中间丝蛋白的可溶性组分发生去磷酸化，14-3-3蛋白从中间丝蛋白亚基上脱落，中间丝蛋白重新参与中间丝网络的组装。 中间丝组装与去组装的调控 三、中间丝与其他细胞结构的关系 与细胞质膜的关系 中间丝在胞质中形成发达的纤维网络，并与细胞质膜特定部位连接，并通过一些跨膜蛋白与细胞外基质或相邻细胞的中间丝间接相连。 核纤层的结构 与核膜的关系 由V型中间丝蛋白组装而成的核纤层结构在核膜内侧呈正交网状排列；核纤层与内核膜上的核纤层蛋白受体相连，成为核膜的重要支撑结构；核纤层还是染色质的重要锚定位点。 在细胞分裂过程中，核纤层结构发生解聚和重新组装。在细胞分裂前期，核纤层解聚，核膜崩解，核纤层蛋白A以可溶性单体形式弥散在细胞中；核纤层蛋白B则与核膜解体形成的核膜小泡保持结合状态。分裂末期，结合有核纤层蛋白B的核膜小泡在染色质周围聚集，融合形成新的核膜，核纤层蛋白在核膜内侧组装成子细胞的核纤层。 细胞分裂过程中，核纤层的解体与重新组装与核纤层蛋白的磷酸化水平有关有丝分裂前，核纤层蛋白的磷酸化水平增加，至核膜解体前核纤层蛋白被高度磷酸化，而在有丝分裂末期则发生去磷酸化。 细胞质骨架成分的比较 作业 1、名词解释 微管组织中心；踏车行为 2、思考题 细胞中同时存在几种骨架体系有什么意义，是否是物质和能量的一种浪费？ * * * * * * * * * * * * TnI —抑制肌球蛋白ATPase活性 * 。 * * * * 内鞘： 内鞘： （二）作用于微管的特异性药物 秋水仙素 抑制组装、不影响解聚 → 使微管降解； 紫杉醇 抑制解聚、不影响组装→增强微管的稳定性 低温 去组装 三、微管组织中心（MTOC） 概念： 在活细胞内，能够起始微管的成核作用，并使之延伸的细胞结构称为微管组织中心。 细胞内中心体和基体具有微管组织中心的作用。 中心体的微管成核作用 A 中心体的解聚与重组装模式图。在细胞体系中加入和除去秋水仙素或 0℃处理后再放回37℃培养的方法可诱导微管的去组装和重新组装。 B 秋水仙素处理1 h，然后在正常培养液内生长3s或2 min的照片。 （一）中心体 中心体的结构 ①含1对互相垂直的中心粒：9组三联体微管组成的桶装结构； A管含13根原纤丝，为完整管； B管和C管均为不完整微管。 微管并不是直接起源于中心粒，而是在中心粒外周物质区域(PCM)成核。 在细胞内并不是所有的微管都与中心体相连 20世纪80年代，在酵母的温度敏感突变体内发现了另外一种类型的微管蛋白，称为γ-微管蛋白，在细胞内含量极微，定位于细胞中心体的无定形致密周质中。免疫电镜观察结果显示，γ-微管蛋白在中心体的周质中形成直径24nm的环状结构，该结构在体外可以诱导微管的成核与组装。根据这些结果，人们提出了微管在中心体部位的成核模型。 13个γ微管球蛋白组成环状结构； α/β异二聚体加到γ微管球蛋白末端； γ微管球蛋白只与α微管蛋白结合； 靠近中心体为负极，远离中心体为正极。 微管在中心体部位的成核模型 一对中心粒 γ微管蛋白形成的环状结构 从中心体的成核位点生长的微管 13个γ-微管蛋白在中心体周质中呈螺旋排列形成一个开放的环状复合物；微管组装时，游离的α/β-微管蛋白二聚体有序地添加到环上，且γ微管蛋白只与α微管蛋白结合，组装起来的微管仅中心体一端为负极端。 基体：纤毛及鞭毛内微管的发源地 在结构上其与中心粒基本一致，其外围由9组三联体微管构成，A管为完全微管，BC为不完全微管。 近年有报道，高尔基体的反面膜囊区域也有组织微管组装的能力 鞭毛中的二联体微管 鞭毛中的三联体微管 （二）基体和其它微管组织中心 微管的稳定性与其所结合的细胞结构组分以及细胞的生理状态相关。 微管稳定性差异 1.细胞质微管、纺锤体微管：处于组装、去组装的动态平衡中 2.纤毛及鞭毛中的微管：