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* ◆微管主要分布在核周围,呈放射状向胞质四周扩散; ◆微丝主要分布在细胞质膜的内侧; ◆中间丝则分布在整个细胞内和细胞核的内侧。 * * 1702_actin_polymerization * 16.8-myosin,6.10-muscle_contraction * * * 驱动蛋白运输: conyeys Mit, Lys, Mv ?periphery. 细胞质动力蛋白运输: conyeys elements of ER, late endosome, Lys ?cell center * 神经细胞轴突中的微管及其对物质运输的作用 分泌小泡靠驱动蛋白运向轴突末梢,称为向外运输,也称顺向运输;轴突末梢内吞形成的内吞泡靠动力蛋白运向细胞体,称为内向运输,也称逆向运输。 * 作为色素颗粒运输轨道 * 3. 鞭毛和纤毛运动的基础 * 动粒微管 极微管 星体微管 * * 中间丝是一类结构上相似而组成不同、长的、通常无分支的胞质纤维,直径10nm纤维,介于粗肌丝和细肌丝之间, 也称为中间纤维。IF是细胞中最稳定的、最不易溶解的成分,几乎分布于所有动物细胞,往往形成一个网络结构,特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富。细胞核核内膜下的核纤层也属于IF。 一、中间丝的类型和组成成分 二、中间丝的组装 三、中间丝的功能 第三节 中间丝 (Intermediate filament, IF) * 类型 中间纤维类型 分 布 I 酸性角蛋白 表皮细胞 II 中性/碱性角蛋白 表皮细胞 III 波形蛋白(vimentin) 间充质细胞和中胚层来源的细胞 外周蛋白 外周神经元 结蛋白(desmin) 肌肉细胞 胶质纤维酸性蛋白 神经胶质细胞 IV 神经丝蛋白(NF) 神经元 V 核纤层蛋白 (lamin) 真核细胞的细胞核 VI 巢蛋白(nestin) 中央神经系统的干细胞 一、中间丝的类型和组成成分 * IF在形态结构上相似,中央由约310个氨基酸残基组成的保守?螺旋杆状区组成,杆状区的两端是非螺旋的头部区 (N端) 和尾部区 (C端) ,头尾区暴露在纤维的表面。 在?螺旋区的氨基酸序列严格按照每组7个氨基酸(a~g)重复排列,其中a和d为亲水性氨基酸。这样形成的?螺旋结构的表面有一个疏水性的沟漕,供二聚体组装时发挥作用。 IF的成分比微管、微丝复杂,不同细胞来源的中间纤维具有种属和组织特异性。 * 中间丝蛋白分子的结构 L1 L12 L2 1A 1B 2A 2B 47nm * 二、中间丝的组装 中间纤维的亚单位以其中间杆状区互相缠绕形成螺旋状的二聚体,两个二聚体以反向平行排列方式非共价键相结合形成四聚体,若干个四聚体再首-尾结合和侧-侧非共价结合在一起,最后组装成中间纤维。形成的中间纤维的横切面上共有32个多肽。 * 中间丝的装配模型 * ?中间丝的装配特点: 中间丝的组装模式与微管和微丝完全不同,在细胞内新的中间丝蛋白可以通过交换的方式掺入到原有的纤维中去。 中间丝组装似乎从细胞核的周围开始组装,并向细胞边缘延伸。 IF装配的单体是纤维状四聚体蛋白,游离单体很少,基本上全部组装为IF; * 中间丝的去组装和重新组装过程似乎与中间丝蛋白亚基的磷酸化和去磷酸化有关。在有丝分裂前期即将去组装的中间丝被磷酸化,然后中间丝上被磷酸化的蛋白亚基与14-3-3蛋白结合,导致中间丝网络解体。分裂结束后,中间丝的可溶性组分发生去磷酸化,14-3-3蛋白又从去磷酸化的中间丝蛋白亚基上脱落,中间丝蛋白重新参与中间丝网络的组装。 * IF稳定,一般不发生去装配;无踏车行为; IF的自我组装不需要ATP或GTP提供能量; IF组装遵从半分子长度交替反向平行排列,反向平行的四聚体导致IF不具有极性; IF在体外组装时不需要结合蛋白的辅助;中间丝结合蛋白可使IF同微管、微丝交联起来形成大的细胞骨架网络。 * 三、中间丝的功能 中间丝在细胞内形成一个完整的支撑网架系统。它在外面与细胞膜和细胞外基质直接联系,在内部与核表面和核基质直接联系,中间与微管、微丝及其他细胞器联系。 ◆增强细胞抗机械压力的能力 ◆参与桥粒与半桥粒的形成 ◆核纤层维持细胞核膜的稳定 ◆中间丝与DNA复制与转录有关 * 细胞中的中间丝 * * 中间丝参与形成桥粒和半桥粒 * 核纤层的结构 * 核纤层蛋白的组装和去组装受蛋白的磷酸化和去磷酸化调节,当磷酸化时,引起核纤层崩解;去磷酸化时,核纤层重
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