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THE CYTOSKELETON;成分:microfilament、microtubule、intemediate filament。单体非共价结合,构成纤维型多聚体。
微丝确定细胞表面特征,使细胞能够运动和收缩。
微管确定膜性细胞器的位置和作为运输导轨。
中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。
其它骨架成分:核骨架、核纤层、膜骨架、细胞外基质。 ;The three types of protein;第一节 微丝; Microfilament , MF;一、结构与装配;微丝的装配;Treadmilling;细胞中大多数微丝结构处于动态组装和去组装过程中,并通过这种方式实现其功能。
细胞松弛素(cytochalasin)可切断微丝纤维,并结合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上。
鬼笔环肽(phalloidin)与微丝能够特异性的结合,使微丝纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔环肽可特异性的显示微丝。 ;二、微丝结合蛋白;第十一页,共六十三页。;第十二页,共六十三页。;第十三页,共六十三页。;第十四页,共六十三页。;三、肌肉的组成;第十六页,共六十三页。;Sarcomere;(一)肌球蛋白(myosin);Myosin II structure;第二十页,共六十三页。;(二)原肌球蛋白(tropomyosin.Tm)
组成两条平行纤维,位于肌动蛋白双螺旋的沟中,作用是加强和稳定肌动蛋白丝,抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合。
(三)肌钙蛋白(troponin,Tn),
含三个亚基,C亚基结合钙,T亚基与原肌球蛋白有高度亲和力,I亚基抑制肌球蛋白的ATP酶活性。 ;Tropomyosin, actin and troponin;(四)肌肉的收缩 ;Myosin movement (continued);四、微丝的功能;培养的上皮细胞中的应力纤维(微丝红色、微管绿色) ;2.形成微绒毛。
3.细胞的变形运动。 ;4. 胞质分裂;
5. 顶体反应(海胆 );
6. 其他功能:抑制微丝的药物(细胞松弛素)可增强膜的流动、破坏胞质环流。 ;第二节 微管;A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red); Microtubule, MT;一、分子结构;E-site;具有极性,(+)极生长速度快,(-)极生长速度慢。
(+)极的最外端是β球蛋白,(-)极是α球蛋白。
可形成稳定结构,如轴突、纤毛、鞭毛。是微管结合蛋白的作用和酶修饰的原因。
大多数微管处于动态组装和去组装状态(如纺锤体),具有踏车行为。
秋水仙素、长春花碱抑制微管装配。 紫杉酚能促进微管的装配, 并使已形成的微管稳定。;The function of GTP-tubulin cap;Antimitosis drugs;二、微管结合蛋白 microtubule associated proteins MAPs;三、微管组织中心microtubule organizing center, MTOCs;中心体由两个相互垂直的中心粒构成。周围是无定形物质,叫做外中心粒物质(PCM)。
中心粒由9组3联微管构成,具有召集PCM的作用。
MTOC处微管蛋白以环状的γ球蛋白复合体为模板核化、先组装出(-)极,然后开始生长。
提纯的微管,在微酸性环境,适宜温度,存在GTP、Mg2+和去除Ca2+的条件下能自发的组装成11条原纤维的微管。;第四十页,共六十三页。;The Orientation of Microtubules in a Cell ;五、微管的功能;2. 细胞内运输
是胞内物质运输的路轨。
涉及2类马达蛋白:kinesin、dyenin,需ATP供能。
Kinesin发现于1985年,由两条轻链和两条重链构成,向微管(+)极运输小泡 。;Dynein发现于1963年。
由两条相同的重链和种类繁多的轻链以及结合蛋白构成。
作用:推动染色体的分离、驱动鞭毛的运动、向着微管(-)极运输小泡。 ;3. 形成纺锤体 。;第四十六页,共六十三页。;4. 形成鞭毛和纤毛
结构:由基体和鞭杆两部分构成;鞭毛中的微管为9+2结构;二联微管A管由13条原纤维组成,B管由10条原纤维组成;A管向相邻B管伸出两条动力蛋白臂,并向鞭毛中央发出一条辐;基体的微管组成为9+0。
运动原理:动力蛋白臂的dynein水解ATP作功,使相邻的二联微管相互滑动。;第四十八页,共六十三页。;第四十九页,共六十三页。;第五十页,共六十三页。;第三节 中间纤维;intermediate filaments,IF;第五十三页,共六十三页。;Keratin fil
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