细胞生物学(第五版)-第9章 细胞核与染色质.ppt

第9章 细胞核与染色质细胞生物学（第5版）主编 丁明孝 王喜忠 张传茂 陈建国 1781年 Trontana发现于鱼类细胞；1831年，Brown发现于植物细胞。大小：低等植物细胞核直径1~4μm，高等植物的５~20μm；高等动物的５~ 10μm。细胞核与细胞质在体积之间存在一个大致的比例，常以核质比来估算核的大小，细胞核约占细胞总体积的10℅。细胞核是真核细胞区别于原核细胞的显著标志之一 细胞核主要由核被膜、核纤层、染色质、核仁及核体组成细胞核是遗传信息储存与表达的场所，与细胞遗传及代谢活动密切相关的基因复制、转录和转录初产物的加工均在此进行。 核被膜（nuclear envelope）：位于细胞核的最外层，是细胞核与细胞质之间的界膜。核被膜功能? 构成核、质之间的天然选择性屏障，DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，蛋白质翻译局限在细胞质中，从而避免生命活动的彼此干扰，使生命活动更加井然有序。同时保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤? 调控核质之间的物质交换与信息交流 ，通过核孔复合物进行。第一节 核被膜 外核膜 内核膜核孔复合体核纤层 （一）核膜结构一、核膜 核孔复合体内核膜核糖体细胞质异染色质外核膜核周隙核纤层膜整合蛋白 在真核细胞中，核膜伴随着细胞周期进行有规律的解体与重建。间期存在，分裂期解体分裂期：双层核膜崩解成单层泡膜，核孔复合体解体， 核纤层去装配；分裂末期：核被膜开始围绕染色体重新形成。核膜的动态特点（二）核膜的崩解与组装 对核膜解体或重建的深入研究显示：?新核膜来自旧核膜?核被膜的去组装是非随机的，有区域特异性◆核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节（调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化核膜解体与去磷酸化核膜重建修饰有关） 核孔复合体（nuclear pore complex，NPC），至少由50种不同的蛋白质构成，电镜下观察呈圆形或八角形，一般认为其结构如捕鱼笼（fish-trap）。 一般哺乳动物细胞约3000-4000个核孔。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。二、核孔复合体（NPC） 核孔直径80-120nm核孔复合体直径120-150nm 核孔复合体胞质面 核孔复合体核质面 核孔复合体结构模型胞质环（cytoplasmic ring）位于胞质面一侧，由8个对称亚单位组成，每亚单位具有一短纤维伸向胞质一面。 核质环（nuclear ring）位于核质面一侧，由8个对称亚单位组成。每亚单位具有一长纤维，并收拢形成一个核篮-端环（一）结构模型 辐（spoke）从核孔边缘向中心呈辐射状八重对称的结构，进一步分为3个结构域： ?柱状亚单位，位于核孔边缘，将内、外环连接起来。?腔内亚单位，在柱状亚单位之外，接触核膜的部分，伸入双层核膜的核周间隙?环带亚单位，位于柱状亚单位之内，靠近核孔复合体中心，由8个颗粒结构围绕核孔形成一个通道端环中央栓（central plug）：位于核孔中心，呈棒状或颗粒状，一般认为，它对核质交换中起作用。 （二）核孔复合体的组成成分?gp210：结构性跨膜蛋白p62：功能性蛋白，具有两个功能结构域 （三）核孔复合体的功能　　核孔复合体可以看作是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，是双功能（被动扩散和主动运输）、双向性（蛋白质入核和RNA、核糖核蛋白颗粒出核）的亲水性核质交换通道。１、被动扩散一般10nm以下的分子可以被动运输的方式自由出入核孔复合体特殊情况则由于含有信号序列或者和其它的分子结合成大分子而不能自由出入核孔复合体。 ２、主动运输核孔复合体的主动运输完成大分子的核质分配，如亲核蛋白的核输入，RNA分子及核糖核蛋白颗粒的核输出。主动具有选择性和双向性，选择性表现在：①对运输颗粒大小的限制（10-20nm） ②是信号识别和载体介导的过程，消耗ATP，表现饱和动力学特征 ③具有双向性，即核输入和核输出双向性体现在：亲核蛋白质的入核；RNA分子和核糖核蛋白