第5章中文翻译.doc

鱼类应激与生长 引言 生长的一种概念框架 2.1. 生长的动态能量收支模型（DEB） 2.2. 肌细胞生长 应激对于生长可利用能量的影响 3.1. 食物摄取 3.2. 肠道对于能量底物的吸收 3.3. 维持能量需要 4. 应激对于肌肉形成的促进影响 4.1. 应激对于成肌细胞的影响 4.2. GH-IGF轴的应激调控 5. 结论及知识空白 在鱼类中，其肌肉体重占总体重的一半以上，因此该器官系统的大小变化被认为对其生长至关重要。肌肉生长是一系列复杂过程后的最终结果，动物首先从环境中吸收营养，再将这些营养适当分配以增加肌细胞数量和大小。应激会影响这些过程，包括能量的利用、吸收和分配，从而减缓肌肉生长。应激可以发生在野外环境，如捕食者躲避行为和水质恶化；或者发生在饲养环境，如处理行为、拥挤环境、分类行为和标粗行为，这些都会对动物产生应激，使得重新分配生长能量以应对应激。在这里，我们会着重突出皮质醇（硬骨鱼类中的主要糖皮质激素）调节过程中导致肌肉生长抑制的潜在作用。通过应激的介导，血浆皮质醇浓度会升高，这会影响能量的摄入，吸收和利用，包括蛋白质周转和保护性蛋白质表达的调节，所有这些都导致肌肉生长可用的能量减少。皮质醇也会调整肌肉生长调节因子，包括生长因子和转录因子，从而造成生长抑制。总体而言，关于应激影响生长的机制信息目前还很少，但现有文献表明，应激源介导在皮质醇水平升高以及鱼类肌肉蛋白质增加过程中起着关键作用。 引言 在许多鱼类品种中，生长是一种高度遗传的特性。通过挑选一些生长速率更快的鱼类可以增加鱼类产量(Dunham，2011)。在水产养殖中，鱼类的快速生长是最重要的选择特征之一（Gjedrem，2005）。然而，使用所有鱼类个体含有相同基因组的同基因家系而带来的弊端，也说明了环境和生活史对于鱼类生长轨迹的影响是很重要的(Dupont-Nivet等，2009)。应激是影响生长最重要的生理因素之一，以及一些生物类应激源和非生物类应激源，包括一些日常孵化做法如处理和分级、水质较差和拥挤环境都能够抑制鱼类生长(McCormick等，1998；DiBattista等，2006)。应激时，由于动物激活了一系列复杂的能量消耗途径以恢复体内稳态并保持其功能完整性，因此而改变了鱼类体内的能量状态(Barton, 2002)。由于某时刻动物可利用的生长能是一定的(Guderley and P?rtner，2010)，应激的应对会浪费部分用于生长的能量基质，从而导致鱼类产量的减少。动物面对所暴露的应激源时，能量需求的急剧增加为应激反应相关激素途径的激活所介导，包括下丘脑-垂体-肾间组织轴，导致皮质醇增加。反过来，为了恢复稳态，该反应又会将能量基质动员和重新分配(Faught等，2016)。因此，应激和生长之间的联系错综复杂，并且本章突出介绍我们目前对于硬骨鱼中应激介导的生长抑制的研究，重点是皮质醇在肌肉中介导这些效应时所发挥的作用。我们将本章分为三个主要部分：第一部分强调使用建模方法分析生长的资源分配；第二部分和第三部分描述了应激和/或皮质醇影响能量分配和调节生长促进剂时的潜在分子机制，从而分别影响肌肉生长。本章还确定了主要的知识空白和未来的挑战方向。 生长的一种概念框架 由于配子的生长已被Pankhurst讨论过（2016），在这里，我们主要关注体细胞生长。鱼类的生长被认为是长度和重量上的增加，这是一个复杂的过程，会被觅食活动、营养同化、能量基质分配和利用诸多因素所影响。对于鱼类，其肌肉重量占比超过体重的一半，因此这种器官系统的大小变化对生长至关重要（Mommsen and Moon，2001）。与其他动物模型不同，鱼类的生长是不确定性的，其既包括了新肌纤维的形成（增生），也包括了现有肌纤维大小的增加（肥大）(Mommsen，2001)。虽然在大多数其他脊椎动物群体中，肌肉增生仅限于早期发育时期，但在硬骨鱼类中，成鱼50％以上的生长都是肌肉增生导致的（Mommsen，2001）。因此，从生长的角度来看，鱼类结构的改变或许能最好地反映在肌肉蛋白质的增加中。肌细胞中的大部分蛋白质合成发生在肌原纤维中并且与肌球蛋白重链（myosin heavy chain，MHC）蛋白质有关。因此，MHC丰富度已经被提出作为结构生长以及支持结构如骨和软骨的标志物（Mommsen，2001）。关于鱼类生长时的肌肉发育、结构和生理学的机制已有一些优秀的论述（Mommsen，2001；Mommsen和Moon，2001；Rescan，2005；Johnston等，2011）。在本章中，我们主要关注于结构蛋白沉积时骨骼肌的生长，并且认为应激会影响整体能量的分配。 生长的动态能量收支模型 为了预测一定投喂量下的鱼体体重，如今已有多种模型用于