第二十六章光合作用.ppt

电子从PS II经细胞色素b6/f复合体到PS I的传递 PQBH2与D1解离并流动到细胞色素b6/f复合体； PQBH2前后分两次将两个电子依次通过细胞色素b6、铁硫蛋白和细胞色素f传到流动的电子载体质体蓝素（PC），PC上的Cu2＋变为Cu＋； 传递的过程类似于呼吸链上的Q循环，有2个质子被释放到类囊体腔，作为对质子梯度贡献的一部分； 被还原的PC (Cu+)离开细胞色素b6/f复合体，进入PS I，补充P700失去的电子。 第二十六页，共五十一页，2022年，8月28日 光反应的Z型图 第二十七页，共五十一页，2022年，8月28日 铁氧还蛋白-NADP＋还原酶的反应机理 第二十八页，共五十一页，2022年，8月28日 细胞色素 b6/f复合体中的电子传递 第二十九页，共五十一页，2022年，8月28日 光合磷酸化 在光反应中合成ATP的方式被称为光合磷酸化，其机理类似于氧化磷酸化 循环式光合磷酸化 非循环式光合磷酸化 第三十页，共五十一页，2022年，8月28日 氧化磷酸化与光合磷酸化的异同 氧化磷酸化 光合磷酸化 发生部位 线粒体内膜 类囊体膜 ATP合酶名称 F1/F0-ATP合酶 CF1/F0-ATP合酶 质子驱动力 电化学势能 化学势能，类囊体膜对Ca2+和Mg2＋较高，因此膜内外电位差很小，但类囊体腔要比线粒体外室小，因此内外pH差较大（基质pH 8，类囊体腔pH 5。 对解偶联剂DNP和FCCP的敏感性 ＋ ＋ 对寡霉素的敏感性 ＋ ＋ 第三十一页，共五十一页，2022年，8月28日 光反应的调节 光反应中最重要的事件是电子在Z形图上的流动，这种流动受到两种方式的调节： 一是通过对LHC的“可逆磷酸化”改变LHC II与PS II的结合情况，加快电子从PS II流向PS I的速率； 二是抑制PS II或者干脆关闭PS II，让电子通过循环式磷酸化产生更多的ATP。 CF1F0-ATP合酶活性也受到调控 第三十二页，共五十一页，2022年，8月28日 PSI和PSII在空间上的分离 PSII位于垛叠的类囊体; PSI位于非垛叠的类囊体 防止激子“失窃” 分布受到调节（可逆的磷酸化） 第三十三页，共五十一页，2022年，8月28日 LHC II的可逆磷酸化调节 第三十四页，共五十一页，2022年，8月28日 CF1F0-ATP合酶的活性受两种方式的调控： 受pmf的直接调控。CF1F0-ATP合酶并非总是有活性，只有在足够的pmf下，它才能被激活。 硫氧还蛋白介导的γ亚基上巯基的氧化和还原，而改变激活CF1F0-ATP合酶所需要的pmf。这种机制对光高度敏感。与此有关的是位于γ亚基上的2个Cys残基。在光照的条件下，PSI通过铁氧还蛋白:硫氧还蛋白氧还还原酶还原硫氧还蛋白f。被还原的硫氧还蛋白再去还原γ亚基，使2个Cys上的巯基以还原的形式存在，这时的CF1F0-ATP合酶合酶在相对低的pmf（50 mV）下就能被激活。而在暗适应约10分钟以后，γ亚基上的2个Cys残基被氧还成二硫键，这时CF1F0-ATP合酶需要更高的pmf（~100 mV）才能被激活。 CF1F0-ATP合酶活性的调节 第三十五页，共五十一页，2022年，8月28日 植物体内的暗反应-CO2固定 Calvin和Bassham使用14CO2提供给小球藻 ，在不同的时段内杀死小球藻，然后，使用纸层析和放射自显影分析碳固定的产物。 第三十六页，共五十一页，2022年，8月28日 光反应与暗反应的比较 光反应 暗反应 进行产所 类囊体膜 基质 主要底物 H2O、NADP＋、ADP NADPH、CO2、ATP 主要产物 O2、NADPH、ATP 碳水化合物 反应动力 光能 ATP、NADPH 反应时间 光照下 有光无光均可进行，但没有“光反应”，“暗反应”也不能进行 影响速率因素 光强度和光波长 温度、CO2和O2浓度 能量转换 光能转变为化学能 一种形式的化学能转变为另一种形式的化学能 第三十七页，共五十一页，2022年，8月28日 C3循环与C3植物 C3循环主要是由Melvin Calvin所阐明，因此它又被称为卡尔文循环。 整个循环分为固定、还原和再生三个阶段 卡尔文循环 第三十八页，共五十一页，2022年，8月28日 CO2的固定 第三十九页，共五十一页，2022年，8月28日 高等植物Rubisco的三维结构模型 第四十页，共五十一页，2022年，8月28日 3-磷酸甘油酸的还原 第四十一页，共五十一页，2022年，8月28日 RUBP的再生 第四十二页，共五十一页，2022年，8月28日 卡尔文循环的总反应 净产生1分子3-磷酸甘油醛，至少需要有3分子CO2进入循环，经过固定和还原以后共产生6分子3-磷酸甘油醛，其中5分子3-