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五章遗传信息的表达第1页/共38页第2页/共38页第五章 遗传信息的表达第3页/共38页转录翻译pr DNA RNA逆转录中心法则： 第一节 转录（transcription）以ＤＮＡ为模板合成ＲＮＡ的过程第4页/共38页第5页/共38页与复制的相同之处:(1)都以DNA为模板.(2) 都以nt 为原料,合成方向都是5＇?3＇.(3) 都服从碱基配对原则不同之处:(1)四种原料不同: DNA?dNTP, RNA?NTP(2)配对碱基不同：A=T；A=U（3）酶不同： DNA聚合酶；RNA聚合酶（4）模板： 复制： 两条全部DNA分子； 转录：一条DNA分子的部分第6页/共38页一、原核生物RNA的生物合成（一）RNA聚合酶（RNA polymerase） ： 1 种大肠杆菌中：全酶为：五聚体（?2??＇?）： ?：识别结合启动子 ?2：启动子上游 ?：催化形成二酯键 ?＇：酶与模板的结合部位需Mg2+，Mn2+， 无校对功能RNA合成的错误率为10-6 （DNA合成的错误率为10-9-10-10）第7页/共38页（二）转录模板基因1:链2:转录模板链(template strand) or 反意义链(antisense strand) 链1:信息链or 有意义链(sense strand) or 编码链(coding strand)基因2: 链1:转录模板链(template strand) or 反意义链(antisense strand) 链2 为信息链or 有意义链(sense strand) or 编码链(coding strand)第8页/共38页(三) 转录过程 1、起始阶段: 不需要引物, 全酶中?识别并结合启动子?DNA构象发生变化?RNA聚合酶催化两个相邻的nt与模板配对?第一个nt为5＇pppG or pppA, 第二个nt有游离3＇-OH继续加入NTP,延长?几个nt之后?因子脱落全酶-DNA- pppGpN＇-OH 称为起始复合物第9页/共38页2、延长阶段: 核心酶(core enzyme) 沿模板3＇?5＇滑行, RNA按5＇?3＇方向合成?12nt, RNA 5＇端与DNA模板脱离mRNA: ? 45nt/sec, rRNA: ?90nt/sec3、.终止阶段两种方式: ?因子不依赖终止 ?因子依赖终止第10页/共38页（1）?因子不依赖终止 图5-1RNA酶行进到模板的终止子部位(富含GC,可在RNA 上形成发夹结构)?发夹结构影响RNA酶的行进?RNA链先从DNA上释放,再与核心酶分离?终止转录第11页/共38页（2）?因子依赖终止 图5-2 ?因子与RNA聚合酶结合(终止子) ?使RNA-DNA杂交体解开 ??因子、RNA聚合酶与DNA分离 ?转录终止第12页/共38页第13页/共38页（四）、转录后加工初级转录产物（primary transcrips）：一个操纵子转录出的一条完整RNA。mRNA：不需要加工 rRNA：需加工、修饰 tRNA：需加工、修饰如大肠杆菌 rrnD操纵子 （rRNA、tRNA混排）图5-36个基因： 3个tRNA 16s rRNA 23 s rRNA称为30 s RNA 5 s rRNA 间隔序列第14页/共38页第15页/共38页 30 s RNA?核酸内切酶（RNase P）16 s 、23 s 、5 s rRNA前体+ tRNA 前体 ? ? ?（内、外切酶） （1） 剪切作用：多余序列切除原间隔序列 （2）添加和修复3‘端CCA序列 （3）某些碱基的化学修饰? ?成熟16 s 、23 s 、5 s rRNA成熟tRNA第16页/共38页二、真核生物RNA的生物合成（一）RNA聚合酶pol 1 ：核仁：5.8S、18S、28S rRNA pol 2：核浆：mRNA pol 3 ：核浆：tRNA（二）转录单位： 为一个基因（一个结构基因加相应调控元件）三、转录过程：第17页/共38页1．起始阶段：需一些蛋白质参与，称转录因子（transcrption factor，TF）（1） mRNA前体的转录 图5-4 ：pol 2TF2D（含一个TATAbox 结合蛋白（TBP）和多个TBP结合因子（TAF）） + TATA box ?TF2A，TF2B结合TF2D ?TF2F+ pol2 结合TF2B?TF2E、TF2H加入，形成起始复合物第18页/共38页第19页/共38页（2）rRNA前体的转录 ：pol 1人基因：核心启动子 + 上游调控元件（UCE） 转录因子： 上游结合因子（UBF1）、 选择因子1（sel