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(二)线粒体的起源 1. 内共生起源学说 (endosymbiosis hypothesis) ◆Margulis,1970年:线粒 体的祖先--原线粒体是一种革兰氏阴性细菌。 细胞生物学 ◆内共生起源学说的主要论据 基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。 有自己完整的蛋白质合成系统,能独立合成蛋白质,蛋 白质合成机制有很多类似细菌而不同于真核生物。 两层被膜有不同的进化来源,外膜与细胞的内膜系统相 似,内膜与细菌质膜相似。 以分裂的方式进行繁殖,与细菌的繁殖方式相同。 能在异源细胞内长期生存,说明线粒体具有的自主性 与共生性的特征。 线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合 细菌。 细胞生物学 ◆不足之处 从进化角度,如何解释在代谢上明显占优势的共生 体反而将大量的遗传信息转移到宿主细胞中? 不能解释细胞核是如何进化来的,即原核细胞如何 演化为真核细胞? 线粒体的基因组中存在内含子,而真细菌原核生物基因组中不存在内含子,如果同意内共生起源学说的观点,那么线粒体基因组中的内含子从何发生? 细胞生物学 * * 线粒体的结构及生物功能 线粒体 线粒体的结构与功能:线粒体是含有双层膜结构的膜式细胞器 生化反应(燃烧燃料) 生化反应(燃烧燃料) 电子传递, 能量转换 化学渗透假说 ATP合成酶的结构组成 ATP合成的机理 线粒体结构 外膜 内膜:呼吸链,ATP合成酶 基质 mtDNA 三羧酸循环,脂肪酸氧化的酶系 内外膜转位接触点 Tim, Tom 内外膜之间的空间 线粒体是一种‘半自主性’的细胞器 特点: 1. mtDNA裸露,不与组蛋白结合; 2. mtDNA双链编码不对称; 主要编码线粒体的tRNA、rRNA、某些线粒体蛋白质 3. mtDNA结构紧密,很少非编码序列,无内含子,高效、经济,复制快; 4.复制不受细胞周期限制,重链先于轻链复制。 线粒体的遗传体系 (一)线粒体基因组 人mtDNA 细胞生物学 mtDNA很多基因没有完整的终止密码, 而仅以T或TA 结尾,mRNA的终止信号是在转录后加工时加上去的。 mRNA:起始密码:AUG、AUA;终止密码:UAA、U;有3‘poly(A)无5’帽;起始氨基酸为甲酰甲硫氨酸; tRNA、rRNA:为mtDNA编码; 核糖体:核糖体蛋白为核编码; 密码子:与通用密码子有所不同. 细胞生物学 人mtDNA基因组编码序列 mtDNA全长16569bp, 13个编码蛋白质 共有37个基因 2个rRNA gene, 22个tRNA gene 13个蛋白质基因中,1个编码细胞色素b亚基,3个编码COⅥ复合体催化活性中心的亚单位CoⅠ, CoⅡ, CoⅢ, 7个为NADH-CoQ还原酶复合体的亚基,即ND1、ND2、ND4、ND4L、ND5、ND6、ND7。 H链编码:2个rRNA,14个tRNA,12个蛋白质 L链编码:8个tRNA,1个蛋白质。 细胞生物学 (二)mtDNA转录的特点 重链启动子(heavy-strand promoter,HSP) 轻链启动子(light-strand promoter,LSP) mtRNA直接在线粒体的核糖体上合成蛋白质 所有线粒体tRNA都是mtDNA编码 (三)mtDNA复制的特点 H链、L链各有复制起始点 一正在复制的动物细胞的mtDNA 细胞生物学 总结:线粒体的半自主性 半自主性细胞器:自身含有遗传表达系统(自主性);但编码的遗传信息十分有限,其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。 核基因:编码线粒体90%的蛋白质和酶,如核糖体蛋白质、RNA和DNA聚合酶、 RNA加工酶、氨酰tRNA合成酶、蛋白质调节因子、膜蛋白、基质酶与结构蛋白等,mtDNA的复制、转录和线粒体编码的蛋白质表达都离不开核基因。 mtDNA:编码自身rRNA、tRNA和部分蛋白质(部分细胞色素氧化酶亚基和ATP合酶亚基)。 细胞生物学 核编码蛋白质向线粒体的转运 (一)核编码蛋白质向线粒体基质中的转运 基质导入顺序与分子伴侣 蛋白质在转运进入线粒体时的重要分子 2. 前体蛋白的非折叠状态 可溶性前体蛋白质在胞质合成后处于折叠状态,但在转运进入线粒体时要解折叠 3. 分子运动产生跨膜转运动力 前体蛋白在转运进入线粒体时可能需要外力帮助 4. 多肽链在线粒体基质内的再折叠 前体蛋白进入线粒体成为具功能活性的蛋白质 细胞生物学 1. 重要分子: 基质导入序列(matrix-ta
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