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神经齐射理论 20世纪40年代末,韦弗尔提出了神经齐射理论(neural Volleying theovy)。这个学说认为,当声音频率低于400Hz以下时,听神经个别纤维的发放频率是和声音频率对应的。声音频率提高,个别神经纤维无法单独对它作出反应。在这种情况下,神经纤维将按齐射原则发生作用。个别纤维具有较低的发放频率,它们联合“齐射”,就可反应频率较高的声音。韦弗尔指出,用齐射原则可以对5000Hz以下的声音进行频率分析。声音频率超过5000赫兹,位置理论是对频率进行编码的唯一基础。 第三十页,共五十一页,2022年,8月28日 (二)音强 级量反应式(神经元单位发放频率的变化) 调频式(各级听觉中枢能将音强信息转换成神经元单位发放频率的变化) 细胞分工(中枢神经元的分工) 第三十一页,共五十一页,2022年,8月28日 (三)音色的知觉 基频与泛音 频率自动分析机制与细胞分工 第三十二页,共五十一页,2022年,8月28日 (四)声源方位的判定 声源方位的判定需要两耳同时发挥作用。从声源发出的声波传入两耳,通过两侧耳蜗的感受,分别产生两侧耳蜗神经上的输入信息,由中枢进行分析综合,依靠两侧大脑皮质听区的协同工作,才能辨别声源方向。 判定声源方向的依据 一侧声源发出的声波到达两耳时的声波强度差和相位差。 低频(3000Hz以下)主要基于相位差 高频主要基于强度差 第三十三页,共五十一页,2022年,8月28日 (五)听觉系统的行为功能 确认声源:模式识别 探查声音的特性:腹侧通道 确定声源的位置:背侧通道 第三十四页,共五十一页,2022年,8月28日 第二节 前庭系统 前庭系统:包括前庭囊和半规管,主要功能是保持平衡,维持头部以竖直的位置,调节眼动使之作为头部运动的补偿(前庭眼动反射) 前庭囊:其中有“耳石”,对重力起反应,感知头部的方向 半规管:有三个平面,其中有“壶腹”,对角加速度起反应,感知头部的旋转(关键物是“耳石”) 第三十五页,共五十一页,2022年,8月28日 第三节 躯体感觉 皮肤感觉 内部感觉 第三十六页,共五十一页,2022年,8月28日 第一页,共五十一页,2022年,8月28日 本章提要 听觉 前庭系统 躯体感觉 味觉 嗅觉 第二页,共五十一页,2022年,8月28日 第一节 听觉 听觉刺激 耳的构造 听觉产生的基本过程 听觉编码 第三页,共五十一页,2022年,8月28日 一、听觉刺激 声波是听觉的刺激,它是由物体振动所产生的。人耳所能接受的振动频率为16-20000赫兹。低于16赫兹的振动叫次声,高于20000赫兹的振动叫超声波,它们都是人耳所不能接受的。因此16-2万赫兹的声波是听觉的适宜刺激。 声波的物理性质包括频率、振幅和波形。 第四页,共五十一页,2022年,8月28日 频率指发声物体每秒振动的次数,单位是赫兹。它决定着音调的高低。(音高、音域) 振幅指振动物体偏离起始位置的大小。发声体振幅大,对空气压力大,听到的声音就强;振幅小,压力小,听到的声音就弱。它决定着响度。 声波最简单的形状是正弦波。由正弦波得到的声音叫纯音,决定音色。在日常生活中,人们听到的大部分声音不是纯音,而是复合音。它决定音色。 第五页,共五十一页,2022年,8月28日 二、耳的构造 (一)耳的构造和功能: 耳朵是人的听觉器官。它由外耳、中耳、内耳三部分组成。外耳包括耳廓和外耳道。耳廓的功能主要是收集声音和辨认声源,外耳道起到声音传导和共鸣的作用。 中耳由鼓膜、三块听小骨、卵圆窗和正圆窗组成。当声音从外耳道传至鼓膜时,引起骨膜的机械振动,鼓膜的运动带动三块听小骨,把声音传至卵圆窗,引起内耳淋巴液的振动。声音经过中耳的传音装置,其声压大约提高20-30倍。声音的这条传导途径称为生理性传导。 第六页,共五十一页,2022年,8月28日 第七页,共五十一页,2022年,8月28日 内耳由前庭器官和耳蜗组成 耳蜗是人耳的听觉器官(图3-29) 耳蜗分三部分:鼓阶、中阶(蜗阶)和前庭阶。 鼓阶与中阶以基底膜分开。基底膜在靠近卵圆窗的一端最狭窄,在蜗顶一端最宽。基底膜上的柯蒂氏器包含着大量支持细胞和毛细胞,后者是听觉的感受器。毛细胞的细毛突入由耳蜗液所充满的中间阶内。 声音经过镫骨的运动产生压力波,引起耳蜗液的振动,由此带动基底膜的运动,并使毛细胞兴奋,产生动作电位,从而实现能量的转换。 第八页,共五十一页,2022年,8月28日 第九页,共五十一页,2022年,8月28日 第十页,共五十一页,2022年,8月28日 柯蒂氏器 第十一页,共五十一页,2022年,8月28日 第十二页,共五十一页,20
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