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细胞核与染色质;第十一章 细胞核与染色质;细胞核截面图;细胞核的分布、形态、大小、数目;细胞核与细胞质之间的界膜
功能:
核、质之间的天然选择屏障:核酸复制、转录和加工在核内,蛋白质翻译在细胞质中
调控核内外的物质交换和信息交流——核孔复合体
结构组分:
双层核膜、核孔复合体和核纤层;一、核 膜;;(二)核膜的崩解和组装;—组装;二、核孔复合体 (Nuclear Pore Complex,NPC);1949-1950年,Callan和Tomlin发现,
一个典型的哺乳动物细胞核上约3000-4000个,
细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多,反之较少,
在电镜下观察,核孔是呈圆形或八角形,现在一般认为其结构如fish-trap,
核质交换的双向、选择性、亲水通道。;核孔复合体结构模型;胞质面结构 ;核质面结构:篮状复合体;(二)组成成分;NPC的功能特点;第17页/共74页;核孔复合体的主动运输;核 输 入;Wild-type: T-antigen in nucleus;亲核蛋白通过NPC的主动运输;核 输 出;三、核纤层 (nuclear lamina);核纤层由核纤肽(lamin)构成,核纤肽是一类中间纤维,分为A、B、C三型。带NLS(核定位信号);
Lamin A/C的表达:具有组织与发育时期的特异性;
Lamin B:所有哺乳动物细胞均有表达。
功能:
1、结构支撑,保持核的形态与大小
2、调节基因表达,
3、调节DNA修复——Lamin A
4、与细胞周期相关——解聚和重组装;薄层网状结构的核纤层;;染色质:
指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构, 是间期细胞遗传物质存在的形式。
染色体:
细胞在有丝分裂或减数分裂的特点阶段、由染色质聚缩而成的棒状结构。
染色质和染色体是在细胞周期不同阶段,可以互相转变的形态结构;化学组成相同、包装程度不同。;DNA复制、转录和重组都是在染色质水平进行;有些两栖类动物和植物具有比人更大的基因组!
总体上,生物越复杂,基因组越大,但有例外。;1. 蛋白质编码序列:主要为非重复的单一DNA序列,一般1个拷贝。
2. 编码 rRNA、tRNA, 组蛋白的串联重复序列,一般有20-300个拷贝。
3. 含有重复序列的DNA:
简单序列DNA
散在重复序列:转座子、反转(录)座子等。
4. 高度重复DNA序列:大于105个拷贝
卫星DNA (Satellite DNA)/小卫星DNA/微卫星DNA。
5. 未分类的间隔DNA。;二、染色质蛋白;(二)非组蛋白(nonhistone): ;序列特异性DNA结合蛋白的不同结构模式;锌指模式
(Zinc finger motif);亮氨酸拉链模式
(Leucine zipper motif );螺旋-环-螺旋模式
(Helix-loop-helix motif );高迁移率组蛋白盒
HMG (high mobility group) box motif;传统观点认为染色质是组蛋白包裹在DNA外面形成的纤维状结构。
1974,Kornberg根据染色质的酶切和电镜观察,发现核小体是染色质组装的基本结构单位,提出染色质结构的“串珠”模型。;铺展染色质的电镜观察,经盐溶液处理后解聚的染色质呈现10 nm串珠状结构;
用非特异性微球菌核酸酶消化染色质,部分酶解片段分析结果: 200 bp片段为单位;
X射线衍射等技术研究,发现核小体颗粒具有二分对称性(dyad symmetry),核心组蛋白的构成是先形成含2个H3和2个H4的四聚体,然后再与两个H2A/H2B异二聚体结合形成八聚体,
SV40微小染色体分析:病毒DNA 和宿主组蛋白可以自主组装成核小体。;核小体的发现;(二)核小体的结构;四、染色质组装;(一)染色质组装的过程;一级结构:核小体 (nucleosome)
二级结构:螺线管 (solenoid)
三级结构:超螺线管 (supersolenoid)
四级结构:染色单体 (chromatid)
压缩7倍 压缩6倍 压缩40倍 压缩5倍
DNA———→核小体———→螺线管———→超螺线管———→染色单体 ;(三)染色质组装的放射环结构模型模型;基因组结构和染色质组装一览图;五、染色质类型;组成型;活性染色质
10%;第三节 染色质的复制与表达(自学);根据着丝粒位置进行的染色体分类图示;(一)着丝粒与动粒
着丝粒: 指中期染色单体相互联系在一起的特殊部位;
动粒: 指主缢痕处两个染色单体外侧表层部位的特殊结构,它与仿锤丝微管相
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