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肌肉的兴奋与收缩第一节 骨骼肌的结构与肌原纤维的亚显微结构 骨骼肌(随意肌) 心肌 平滑肌横纹肌肌肉骨骼肌的微细结构 图4-11.1 肌原纤维与肌小节骨骼肌 肌纤维+C.T肌纤维(muscle fiber) 肌原纤维+其它细胞质肌原纤维 (myofibril) 肌小节(粗肌丝+细肌丝); 横纹肌小节 (sarcomere) 1/2明带+暗带+1/2明带; 明带(I带) Z线; 暗带(A带) H带; 肌原纤维肌小节: 1/2明带 暗带 1/2明带 1.2 粗肌丝与细肌丝粗肌丝(thick myofilament): 由肌球蛋白(myosin)组成: 双球形头部(具有ATP酶活性) 颈部 尾部细肌丝(thin myofilament): 球形肌动蛋白(actin)组成双螺旋肌动蛋白 原肌球蛋白(tropomyosin) 肌钙蛋白(troponin)复合体图4-7,4-11组成第二节 肌肉收缩的原理2.1 肌丝滑行学说的提出证据(1) 肌肉收缩与舒张时明暗带的变化 图4-8(2) 粗细肌丝的重叠程度与肌小节收缩产生的张力有关粗肌丝 1.6 (无突起0.2)细肌丝 2.053.65 2.25 张力↑ 图4-93.652.252.2 肌丝滑行学说(sliding-filament theory of muscle contraction)基本内容: 肌肉收缩时没有肌丝或某些物质分子结构的缩短,而只是发生了细肌丝在粗肌丝之间的滑行,也就是说由Z线发出的细肌丝向暗带中央移动,结果相邻的各Z线相互靠近,肌小节长度变短,表现为整个肌C和肌肉的收缩。 由于肌肉收缩时,只是细肌丝在粗肌丝之间滑行,而粗肌丝的长度不变,所以暗带的宽度不变,细肌丝的长度虽然也没变,但粗细肌丝的重叠发生了变化,所以代表纯粹粗肌丝的H带变窄,甚至消失,代表纯粹细肌丝的I带也变窄。 2.3 肌丝滑行学说的分子基理 (1)横桥(cross-bridge)水解ATP,储备了化学能,与细肌丝垂直,但不能与肌动蛋白结合,因为细肌丝上的原肌球蛋白遮盖了肌动蛋白上能与横桥结合的位点。(P73图4-12)(2)胞浆中Ca2+升高时,肌钙蛋白与Ca2+结合,构象发生变化,原肌球蛋白移动,横桥与肌动蛋白结合。(P73图4-12)(3)横桥构象改变,向其尾部方向摆动,并拖动细肌丝向H带中心滑动。横桥所储备的化学能用来克服肌肉的外负荷。肌小节缩短,ADP解离。(P72图4-10)(4)ADP解离后,横桥重新结合一个ATP,回到原来的构象,又重新与细肌丝垂直,而此时由于细肌丝已发生了滑动,横桥面对的是新的更接近Z线的肌动蛋白的结合位点。(P72图4-10) 在横桥的一次摆动中,肌球蛋白将水解ATP所释放的化学能转变为肌动蛋白的机械能。上述横桥与ATP结合,摆动、复位、再结合的过程,称为横桥周期(cross-bridge cycling)。 (1)在一个肌C内横桥的活动是异步的; (2)即使肌小节不缩短,也消耗能量;2.4 Ca2+在肌丝滑行中的作用 肌钙蛋白是脊椎动物横纹肌肌丝中仅有的能与Ca2+结合的蛋白质。 当肌浆中Ca2+浓度低于0.5×10-7mol时,肌肉不能收缩。 第三节 兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling)概念:肌膜上的AP触发肌原纤维收缩的一系列过程。(P74图4-13)结构基础:三联管3.1 三联管(肌管)系统横管(transverse tube)系统:肌细胞膜内陷(在Z线处)纵管系统:滑面内质网融合成侧囊(lateral sac)/终末池三联管:每一横管和来自两侧肌小节的纵管3.2 肌管的作用\生理\动画\2\T管.exe横 管: 传AP至肌细胞深部纵 管: 贮存、释放、再回收钙三联管: 兴奋-收缩耦联的结构基础3.3 兴奋-收缩耦联全过程:(1) 电兴奋通过横管传到肌纤维深部;(2) 三联管传递信息;(3) 肌浆网对钙的释放;(4) 肌丝滑行,肌肉收缩;(5) 肌质网对钙的再聚积,肌肉舒张。3.4 神经肌肉兴奋的产生及过程 教科书P76 4.4章节、图4-16前四章重点内容总结:一膜(细胞膜物质转运)二耦联(去极化-释放、兴奋-收缩)三传导(神经冲动在神经元上的传导、突触传递、兴奋在肌细胞上的传导就是兴奋-收缩耦联)四学说(膜、离子、钠钾泵、肌丝滑行)第四节 肌肉的等张收缩与等长收缩等张收缩(isotonic contraction):肌肉收缩时,肌肉的张力不发生变化,肌肉的长度发生变化的收缩。等长收缩(isometric contraction):肌肉两端固定,收缩时肌肉的长度几乎不发生变化,肌肉的张力发生变化的收缩。 当一条肌纤维发生等长收缩时,其
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