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植物生理学读书报告 光呼吸对植物的生理意义及人工调控 光呼吸是指绿色的细胞在光下吸收氧气放出二氧化碳的过程。这 种呼吸不许再光照下进行，且与光合作用紧密结合。与其相对的是暗 呼吸。这是我会想光合作用的光反应是吸收二氧化碳释放氧气。这就 与光呼吸不是相反了吗？而且光呼吸也不就是阻碍了植物的生理活 动，那光呼吸也就不是没什么意义了反而还是负作用来影像植物的生 活活动。通过查阅文献资料慢慢地我也理解到我的这种想法是不对的 而且我也知道光呼吸对于植物深层的意义。 光呼吸是所有使用卡尔文循环进行碳固定的细胞在光照和高氧 低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。它是卡尔文循环中一个损耗 能量的副反应。过程中氧气被消耗，并且会生成二氧化碳。如果光呼 吸发生在进行光合作用的生物中，那么光呼吸会抵消约 30%的光合作 用。因此降低光呼吸被认为是提高光合作用效能的途径之一。但是人 们后来发现，光呼吸有着很重要的细胞保护作用。 在光呼吸过程中，参与卡尔文循环的反应物 1,5-二磷酸核酮糖 （英文缩写为 RuBP，简称为二磷酸核酮糖）和催化剂 1,5-二磷酸核 酮糖羧化酶/加氧酶（英文缩写为 Rubisco，简称羧化/加氧酶）发生 了与其在光合作用中不同的反应。光合作用中，二磷酸核酮糖在羧化 /加氧酶的催化下增加两个氧原子，再经过一系列反应，最终生成 3- 磷酸甘油酸。后者再经过部分卡尔文循环中的步骤，可再次重新生成 为二磷酸核酮糖。但光呼吸过程中，二磷酸核酮糖在羧化/加氧酶的 催化下生成 2-磷酸乙醇酸。 换言之，在羧化/加氧酶的作用下，二磷酸核酮糖参与了两种过 程：生成能量获得碳素的卡尔文循环，以及消耗能量释放碳素的光呼 吸。由此可见，光呼吸和卡尔文循环关系密切，它们之间的关系可以 作一形象的理解：糖工厂内（行卡尔文循环的细胞）的葡萄糖生产线 （卡尔文循环）因一部机器（1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶）构 造不完善，一部分原材料（1,5-二磷酸核酮糖）不断被错误加工，产 出次品（2-磷酸乙醇酸），虽然有一补救措施，可将次品重加工并再 次投入生产线，但是整个过程却是非常费时费力的。这个错误加工和 补救的过程就是光呼吸。 发生光呼吸的细胞需要三个细胞器的协同作用才能将光呼吸起 始阶段产生的 “次品”“修复”，耗时耗能。这也是早期光呼吸被人们 称作 “卡尔文循环中的漏逸”，“羧化/加氧酶的构造缺陷”的原因。 有人提出，在农业上抑制光呼吸能促进植物生长。科学家在基因工程 方面做出多种尝试，试求降低植物的光呼吸，促进植物成长，为世界 粮食问题提供一种解决方案。但是后来科学家发现，光呼吸可消除多 余的还原型辅酶Ⅱ （一种常见的辅酶，英文缩写 NADPH ）和三磷酸腺 苷 （一种生物体内常见的能量传递分子，英文缩写 ATP ），减少细胞 受损的可能，有其正面意义。又因为光呼吸与大气中氧气/二氧化碳 比例联系非常紧密，科学家甚至认为可以通过控制陆地植物的数量， 以控制地球大气氧气和二氧化碳的成分比。 参与光呼吸的三种细胞器分别为叶绿体、过氧化体、线粒体而它 们也各自参加着不同的反应。 叶绿体部分部分 呼吸的开始部分：1 分子氧气能与 1 分子 1,5-二磷酸核酮糖生成 1 分 子 2- 磷 酸 乙醇 酸 （2-Phosphoglycolate ）和 3-磷 酸 甘 油 酸 （3-Phosphoglycerate ）。反应由 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶 羧化/加氧酶催化。这 1 分子磷酸乙醇酸会被磷酸乙醇酸磷酸酶脱去 磷酸机团成为乙醇酸 （Glycolate ）。乙醇酸在叶绿体内膜上有相应的 转运体（Translocator ），它协助乙醇酸离开叶绿体。乙醇酸到达过 氧化物酶体时，会通过可能是由孔蛋白（Porin ）组成的孔（Poren ） 进入过氧化物酶体。而横向来看，光呼吸的最终阶段也是发生在叶绿 体。由过氧化物酶体得来的甘油酸会转变为 3-磷酸甘油酸，而后者 也是光呼吸开始时二磷酸核酮糖分解和卡尔文循环羧化阶段的产物。 3-磷酸甘油酸会进入卡尔文循环余下的两个阶段：还原阶段 （产物是 丙糖磷酸 Triosephosphate ）和1,5-二磷酸核酮糖再生阶段。同时， 从插图 1 可看出，叶绿体也能将α-酮戊二酸还原为谷氨酸。这是光 呼吸过程中谷氨酸-酮戊二酸循环中的一部分。再生的谷氨酸会再回 到过氧化物酶体内与乙醛酸进行转氨基作用。 过氧化物酶体部分 过氧化物酶体的基质是细胞中处理有毒物质的特殊场所。但通过对拟 南芥 （学名：Arabidopsis thali